Nochnitsa

L'unique spécimen actuellement connu de Nochnitsa est découvert en 1994 par le paléontologue russe Albert J. Khlyupin dans la localité de Kotelnitch, dans l'oblast de Kirov en Russie européenne, région connue pour ses affleurements datant du Permien le long de la rivière Viatka. Une fois collecté, le spécimen est par la suite transféré au musée paléontologique de Viatka (ru), où il est depuis catalogué sous le numéro KPM 310. Après sa préparation, celui-ci consiste en un crâne presque complet et relativement bien conservé, associé à un squelette partiel comprenant des côtes, la portion axiale de la colonne vertébrale ainsi qu'un membre antérieur droit incomplet. Si le côté gauche du crâne est bien conservé, le côté droit est comprimé latéralement et est en grande partie masqué par des éléments osseux du membre antérieur droit inclus dans la matrice rocheuse. Certaines sutures restent néanmoins difficiles à distinguer, et le museau présente quelques fissures au niveau de sa surface. Une large fissure, s'étendant du bord antérieur de l'orbite gauche jusqu'à la fenêtre temporale droite, est comblée en plâtre. D'autres fissures plus petites sont colmatées avec du caoutchouc en silicone. De plus, la surface de l'os palatin est complètement masquée par la mandibule fermé^[1].

Dans un article publiée en 2018, le paléontologue américain Christian F. Kammerer et son collègue russe Vladimir Masyutin décrivent le spécimen en tant qu'holotype d'un nouveau genre et espèce de gorgonopsiens qu'ils nomment Nochnitsa geminidens. Le nom générique Nochnitsa se réfère au Nocnitsa (en), un esprit de la mythologie slave souvent représenté comme une apparition féminine horrifique attaquant les humains endormis. Il est conçu comme un équivalent régional des gorgones, sorcières monstrueuses de la mythologie grecque dont le nom est repris par de nombreux genres d'autres gorgonopsiens. L'épithète spécifique geminidens dérive quant à lui des termes latins geminus, « jumeau », et dens, « dent », le tout donnant « dent jumelle », en référence aux dents postcanines autapomorphes disposées par paires chez l'animal. Les découvertes de gorgonopsiens en Russie débutent dans les années 1890 avec la trouvaille d’Inostrancevia, l'un des plus grands représentants connus du groupe. Peu de découvertes sont faites au cours des deux siècles suivants, Nochnitsa étant le premier gorgonopsien valide décrit en Russie depuis Suchogorgon en 2000, le pays en question étant d'ailleurs le seul endroit en dehors de l'Afrique où la présence du groupe est unanimement reconnue. Nochnitsa représente aussi le second gorgonopsien décrit de Kotelnitch juste après Viatkogorgon en 1999 ; Kammerer et Masyutin redécrivant à cette occasion le crâne de l'holotype de ce dernier afin de le comparer à celui du nouveau taxon^[1].

Nochnitsa est un gorgonopsien particulièrement petit, l'holotype disposant d'un crâne long de 8,2 cm^[1]. À titre de comparaison, les plus grands gorgonopsiens du Permien supérieur, tels qu’Inostrancevia et Rubidgea, atteignent des longueurs crâniennes supérieures à 40 cm^[2]. Le museau de Nochnitsa est relativement long pour un gorgonopsien. Le prémaxillaire (l'os le plus antérieur de la mâchoire supérieure) est peu visible sur la face latérale du museau, comme chez Viatkogorgon. À l'image de la plupart des gorgonopsiens, cinq incisives sont présentes de chaque côté. Les incisives supérieures sont légèrement recourbées, présentant des dentelures marquées vers leur extrémité. Tout comme chez Viatkogorgon, il reste incertain de savoir si leur taille diminue vers l'arrière de la rangée dentaire, car les deux seules incisives intactes de leur holotypes correspondent à la même dent de chaque côté (I5). De manière générale, les dents sont pointues, aplaties sur leur face externe et légèrement convexes sur leur face interne, et la zone dentelée de chaque dent est décalée vers le bord externe de la couronne. Le septomaxillaire (un petit os situé entre l'os nasal et le maxillaire, principal os de la mâchoire supérieure) présente un processus latéral plus long que chez Viatkogorgon^[1].

Le maxillaire de Nochnitsa est relativement long et bas pour un gorgonopsien, son bord supérieur étant arrondi. Le processus postérieur formant le bord inférieur du maxillaire est plus long que chez Viatkogorgon et atteint le milieu de l'orbite sous l'os jugal. La « marche » située au niveau du diastème (l'espace) entre les incisives et la canine (cette dernière constituant la dent en sabre) est moins marquée que chez Viatkogorgon. Comme chez ce dernier, la canine de Nochnitsa est relativement petite pour un gorgonopsien et présente des dentelures sur son bord postérieur. En revanche, contrairement à son contemporain, la rangée dentaire située derrière la canine, bien que plus courte que cette dernière et les incisives, comprend jusqu'à six postcanines allongées, inclinées vers l'arrière et également dentelées. Trait unique chez les thérapsides, ces dents postcanines sont disposées en trois paires séparées par de courts diastèmes d'environ 2 mm. Au sein de chaque paire, la dent antérieure est plus petite que la postérieure. Le maxillaire présente au-dessus de cette rangée une faible crête, moins développée que chez Viatkogorgon, Eriphostoma et les rubidgeinés^[1].

L'os nasal (situé au niveau du bord postérieur de la narine osseuse) de Nochnitsa est légèrement moins large à l'avant que chez Viatkogorgon. L'os préfrontal (situé au niveau du front, au-dessus et en avant de l'orbite) est proportionnellement plus long que chez ce dernier et contribue plus au bord antérosupérieur de l'orbite, où l'os lacrymal (qui forme le bord antérieur de l'orbite) occupe une part moins importante. L'orbite de Nochnitsa est également plus petit que celui de Viatkogorgon. En vue dorsale, l'os frontal est de forme hexagonale, contribuant de manière importante aux orbites, ce qui n'est pas le cas chez d'autres gorgonopsiens. L'os postfrontal (situé au-dessus et en arrière de l'orbite) est assez bien développée chez Nochnitsa, ce qui est plutôt courant chez les thérapsides basaux mais pas spécialement chez les formes plus dérivées. L'os jugal, qui forme le bord inférieur de l'orbite, occupe une portion moins étendue de la face latérale que chez Viatkogorgon^[1].

La barre postorbitaire (située entre l'orbite et la fenêtre temporale) de Nochnitsa est faiblement incurvée vers l'avant, dont l'extrémité ventrale n'est que légèrement élargie antéropostérieurement, contrastant avec l'expansion plus marquée observée chez des gorgonopsiens plus dérivées. Le prépariétal (située entre l'os frontal et pariétal, au sommet du crâne) est un os médian rhomboïdal, non ornementé, situé entre les frontaux et les pariétaux et séparé du foramen pinéal par une courte suture médiane. Le pariétal de Nochnitsa, principal os du toit crânien intertemporal, possède des processus amincis et est percé en avant d'un petit foramen pinéal entouré d'une collerette, non surélevé en « cheminée » comme chez de nombreux thérapsides basaux. L'os squamosal est surtout limité à l'occiput et à l'arc zygomatique, séparés par une crête portant un sillon squamosal restreint à la portion zygomatique, et se termine par un processus antérieur pointu n'atteignant pas la barre postorbitaire. Les os de l'occiput étant indistincts, celui-ci présente une longue crête nucale bien développée s'étendant sans interruption du sommet de la plaque occipitale jusqu'au foramen magnum le long de la ligne médiane^[1].

La mandibule de Nochnitsa très inhabituel pour un gorgonopsien, ayant une morphologie rappelant davantage ceux des thérocéphales. En effet, son os dentaire (l'os porteur des dents à l'avant de la mandibule) comme sa symphyse mandibulaire (la zone de jonction des deux moitiés de la mâchoire inférieure à l'avant) sont basses, dépourvues du « menton » distinct des gorgonopsiens, présentant à la place une face antérieure longue et graduellement inclinée. Le processus coronoïde (participant à l'articulation de la mâchoire avec le crâne) est d'ailleurs faiblement incliné vers le haut, ayant un bord postérieur convexe, contrairement à la plupart des gorgonopsiens. Les dents inférieures sont globalement similaires à leurs homologues supérieures, mais possèdent quelques néanmoins différences notables. Les incisives sont plus courtes et les postcanines ne sont pas appariées, étant disposées en une rangée continue de dents serrées. La disposition de ces postcanines inférieures suggère qu'elles seraient en réalité plus nombreuses que six, formant une rangée dense permettant d'égaler la longueur de la dentition supérieure. L'unique autre os connu de la mandibule de Nochnitsa est la lame réfléchie de l'angulaire, longue, étroite et inclinée vers l'arrière et le bas, portant une unique crête longitudinale et située près de l'os articulaire (qui forme l'articulation de la mâchoire)^[1].

Chez Nochnitsa, les vertèbres de la portion axiale de la colonne vertébrale sont largement arrondies et similaires à celles des autres gorgonopsiens. Les côtes sont quant à eux simples et allongées. L'omoplate est également allongée, étroite et faiblement incurvée, comparable à celle de gorgonopsiens de taille similaire comme Cyonosaurus, contrairement aux omoplates à épine scapulaire élargie antéropostérieurement chez Inostrancevia. L'humérus de Nochnitsa est relativement gracile, ayant une courte crête deltopectorale (zone d'insertion musculaire du bras) peu développée. Le radius et l'ulna montrent une courbure distale marquée, et l'extrémité distale du radius forme un bord distinct par rapport à la diaphyse. Aucun processus olécranien n'est visible sur l'ulna, bien que cela puisse résulter d'une altération. L'extrémité proximale de cet os est en effet incomplète et a été partiellement remplacée par du mudstone lors de la fossilisation de l'holotype^[1].

La main de Nochnitsa est mal connue, l'état de conservation des éléments de l'holotype ne permettant pas d'en décrire précisément l'anatomie ni d'établir un décompte définitif des phalanges. Aucun des os conservés de cette région anatomique ne suggère par ailleurs la présence de phalanges réduites en forme de disque, telles qu'observées chez d'autres gorgonopsiens. Les éléments carpiens proximaux conservés comprennent le radial, l'ulnaire et deux éléments plus petits et irréguliers, interprétés comme de probables os centraux. L'ulnaire est plus grand que le radial, avec des extrémités proximale et distale élargies, tandis que le radial est plus arrondi. Les os centraux supposés, bien que mal préservés, apparaissent faiblement courbés et, comme chez la plupart des gorgonopsiens, seraient articulés avec le radial. Des os interprétés comme les métacarpiens des troisième et quatrième doigts compteraient parmi les plus grands connus chez les gorgonopsiens^[1].

Dans leur description de 2018, Kammerer et Masyutin déclare qu'en raison de l'incertitude concernant l'évolution précoce des gorgonopsiens, Nochnitsa et Viatkogorgon élargissent donc la connaissance de ce groupe du Permien moyen et/ou du Permien supérieur de la Laurasie, la masse continentale nord de la Pangée, supercontinent qui fut composé de ce qui est maintenant l'Eurasie et l'Amérique du Nord. Selon leur analyse phylogénétique, Nochnitsa apparaît comme le gorgonopsien le plus basal, suivi de Viatkogorgon, en raison de plusieurs caractères plésiomorphes, tels qu'une symphyse mandibulaire basse, un os dentaire postérieur bas et incliné rappelant celui des thérocéphales, une lame réfléchie située près de l'articulation de la mâchoire, l'absence de « barre transversale » à la surface de celle-ci, ainsi qu'une rangée de dents allongées. Ces caractéristiques n'étant pas observée dans les genres divergents plus tard, Nochnitsa et Viatkogorgon sont alors placé en dehors d'un clade regroupant tous les autres gorgonopsiens. Ce même clade est de nouveau divisé en deux lignées, l'un composé des gorgonopsiens russes et l'autre des gorgonopsiens africains, sur la base de traits partagées sur les crânes^[1].

Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Macungo et al. (2026)^[3] :

Les classifications antérieures ne mettent pas en évidence de regroupement géographique chez les gorgonopsiens, certaines études plaçant des genres russes comme Inostrancevia au sein de familles africaines. Il n'était donc pas supposé auparavant que différents groupes de gorgonopsiens soient endémiques à des régions distinctes. Kammerer et Masyutin jugent ce résultat surprenant, étant donné l'existence de nombreuses relations de taxons frères russo-africains chez d’autres groupes de thérapsides, notamment les dicynodontes et les burnétiamorphes. Cela indiquerait l'existence d'importantes dispersions de groupes de thérapsides contemporains entre les continents. Ils soulignent toutefois que la paléobiogéographie des tétrapodes au Permien reste mal comprise, les capacités de dispersion supposées de différents groupes de thérapsides différant souvent de ce que suggère le registre fossile, et estiment que des recherches supplémentaires seraient nécessaires^[1].

Kammerer et Masyutin notent que, bien que Nochnitsa et Viatkogorgon enrichissent la diversité des gorgonopsiens de la faune de Kotelnitch, ce groupe reste moins riche en espèces que les thérocéphales présents sur place. La faible diversité et la petite taille des gorgonopsiens indiquent que l'assemblage de thérapsides est similaire à celui observé dans la zone d'assemblage de Pristerognathus du bassin du Karoo, en Afrique du Sud, avant la principale phase de diversification des gorgonopsiens dans cette région. À cet égard, ils trouvent la position basale de Nochnitsa et Viatkogorgon intrigante, sans toutefois y voir une preuve que le site de Kotelnitch soit plus ancien que les strates sud-africaines du Permien moyen contenant des fossiles de gorgonopsiens, compte tenu des autres groupes de thérapsides présents dans ces faunes. Ils affirment que, bien que le « clade russe » des gorgonopsiens ait probablement déjà divergé à l'époque de la faune de Kotelnitch, son absence dans cette localité suggère qu'il n'a pas encore connu une diversification importante en Russie et qu'il ne devient que plus tard le groupe dominant de thérapsides prédateurs dans la région^[1].

Dans une étude de 2000 menée sur les assemblages de vertébrés terrestres du Permien en Europe de l'Est, le paléontologue russe Valeriy K. Golubev note que le gorgonopsien Viatkogorgon et le thérocéphale Viatkosuchus, principaux prédateurs de la sous-assemblage de Kotelnitch, restent relativement petits. Leur taille diffère peu de celle des autres prédateurs plus modestes de cet assemblage, tels que les thérocéphales Scalopodon, Scalopodontes et Kotelcephalon^[5]. En 2019, la paléontologue russe Yulia A. Suchkova et Golubev citent que le thérocéphale Gorynychus, également connu de Kotelnitch, partagerait probablement sa niche de prédateur dominant avec Viatkogorgon^[6]. Tout ces taxons possèdent néanmoins des crâne d'une longueur plus grande que celui de Nochnitsa, indiquant par conséquent que ce dernier occuperait une place prédatrice plus réduite que ses contemporains^[1],[7].