Phorcys (thérapside)

Seuls deux spécimens de Phorcys sont actuellement connus, chacun composé de crânes partiels altérés, fragmentés avant le museau. Les deux spécimens furent collectés dans une localité située près de Delportsrivier (ceb), une ferme à Jansenville, dans la province sud-africaine du Cap-Oriental. Ces derniers sont catalogués BP/1/5850 et 5851 par l'Institut d'études évolutives de l'université du Witwatersrand, où ils sont stockés. Ils sont initialement signalés en 1995 par le paléontologue sud-africain Bruce S. Rubidge (d)^[1], mais ils ne seront décrits et nommés officiellement qu'en 2022 par ce dernier et son collègue américain Christian F. Kammerer (d). Les deux spécimens ont été préparés par M. Charlton Dube (qui a lui-même collecté BP/1/5850), l'épithète spécifique dubei étant nommée en l'honneur à sa contribution et saluant ses compétences en matière de préparation de fossiles. Le nom générique Phorcys vient du personnage de la mythologie grecque Phorcys, un dieu primordial incarnant le père des gorgones. Le nom fait allusion à son statut de l'un des plus vieux gorgonopsiens connus, le groupe lui-même étant nommé d'après les gorgones, de nombreux genres possédant cette référence dans leurs propres noms taxonomiques^[2].

Bien que les deux spécimens soient altérés et endommagés, BP/1/5851 est nettement plus complet et est désigné comme holotype par Kammerer et Rubidge. Il conserve la majeure partie du crâne depuis l'occiput (la face postérieure du crâne) jusqu’aux orbites, incluant la base du crâne (la partie inférieure du crâne sous le neurocrâne), ainsi qu'une surface dorsale érodée préservant le prépariétal intact et des portions des os frontaux et pariétaux environnants. L'arc zygomatique gauche est brisé, et un palatin gauche est déplacé dans l'orbite gauche, constituant le seul élément connu de la partie antérieure du crâne. Le second spécimen, désigné paratype, est moins complet et plus fortement altéré, se composant principalement d'un occiput partiel associé à des fragments du toit crânien et de la base du crâne, ainsi qu'à d'autres éléments osseux indéterminés^[2].

La localité où les deux spécimens ont été récupérés appartient aux expositions orientales de la formation d'Abrahamskraal (en) (historiquement appelée la formation de Koonap), la formation géologique la plus ancienne du groupe de Beaufort de la période Permien-Trias du bassin du Karoo. Les couches de cette formation située près de Jansenville sont généralement corrélées à la faune de la zone d'assemblage inférieure de Tapinocephalus (en)^[3]. Cependant, en raison de l'assemblage faunique unique connu de ces localités qui sont apparemment absentes du reste de cette zone (incluant Phorcys), il est suggéré qu'ils pourraient représenter un assemblage faunique distinct entre la plus jeune zone d'assemblage de Tapinocephalus et de la sous-jacente et plus ancienne zone d'assemblage d’Eodicynodon (en)^[4]. Cette position biostratigraphique correspond à un âge du Permien moyen, datant quelque part à l'intérieur des étages Wordien à Capitanien^[2].

Au moment de sa description, Phorcys représente alors l'un des plus anciens gorgonopsiens connus au monde, précédé seulement par un spécimen plus ancien découvert dans la zone d'assemblage d’Eodicynodon. Ce spécimen, catalogué NMQR 2982 au sein du musée national de Bloemfontein, est également décrit par Kammerer et Rubidge dans le même article que celui décrivant Phorcys. Cependant, le spécimen se compose uniquement d'une paire de bouts de mâchoire et n'a aucune caractéristique pouvant être diagnostiquée au niveau générique et spécifique. Ainsi, Kammerer et Rubidge considère le spécimen NMQR 2982 comme un gorgonopsien indéterminé, bien qu'ils reconnaissent la possibilité qu'il puisse être conspécifique avec Phorcys, le manque de matériel se chevauchant rendant cela impossible à le déterminer^[2]. L'existence d'un gorgonopsien encore plus ancien est officialisée en 2024 avec un spécimen ayant été découvert dans l'île espagnole de Majorque, en Méditerranée occidentale, datant au minimum du Wordien inférieur, voire même du Permien inférieur. Cependant, ce spécimen est également de nature indéterminée, laissant Phorcys en tant que plus ancien gorgonopsien à avoir été nommé^[5].

L'anatomie générale de Phorcys reste actuellement mal connue, celui-ci n'étant représenté que par des crânes partiels dépourvus de toute la région antérieure aux orbites. Il est néanmoins estimé comme un gorgonopsien de grande taille, avec une longueur crânienne complète évaluée à environ 30 cm, en supposant des proportions similaires à celles du genre apparenté Gorgonops^[2]. À titre de comparaison, les plus grands gorgonopsiens du Permien supérieur, tels qu’Inostrancevia et Rubidgea, atteignent des longueurs crâniennes supérieures à 40 cm^[6]. Les éléments fossiles conservés de Phorcys correspondent à la partie postérieure du crâne, en arrière des orbites, incluant la barre postorbitaire, l’arc zygomatique, l’occiput et une grande partie de la base du crâne. Un seul os de la région antérieure est connu, le palatin, qui porte de nombreuses dents palatines. Bien que fragmentaire et érodé, le matériel de Phorcys conserve plusieurs caractères permettant de l'identifier comme un gorgonopsien parmi les autres groupes de thérapsides^[2].

L'un de ces caractères concerne la largeur de la barre postorbitaire, située derrière les orbites, qui augmente d'avant en arrière depuis le toit crânien jusqu'à son contact avec l'os jugal au niveau de l’arc zygomatique, plus que doublant de 2,2 à 4,5 cm. Une telle expansion est propre aux gorgonopsiens, tout comme le bord convexe de la fenêtre temporale, qui est généralement concave chez les autres thérapsides prédateurs afin de sous-creuser l'orbite. Bien que le toit crânien soit rétréci par l'érosion, la région comprise entre les deux fenêtres temporales (région intratemporale) est inférée comme large et plate, à l'image des autres gorgonopsiens, d'après un fragment encore attaché à l'arrière du postorbitaire qui en révèle l'étendue. Phorcys possède également un grand prépariétal (un os présent uniquement chez certains groupes de thérapsides, dont les gorgonopsiens), avec un bord antérieur arrondi typique du groupe. L'occiput est large et bas, plus étendu transversalement que verticalement comme chez les autres gorgonopsiens, et présente une face postérieure verticale. Cela contraste avec l'autre gorgonopsien connu de la zone d'assemblage de Tapinocephalus, Eriphostoma, dont l'occiput est incliné vers l'avant et vers le haut. Comme chez les autres gorgonopsiens, l'occiput présente un sillon sur l'os squamosal de chaque côté, principalement visible à l'arrière mais se prolongeant partiellement sur le côté de l'arc zygomatique. Il porte également une crête nucale marquée, s'étendant verticalement le long de la ligne médiane et s'élargissant du toit crânien jusqu'au foramen magnum circulaire (l'ouverture pour la moelle épinière, bordée par le condyle occipital). Cette crête, fréquente chez les gorgonopsiens et liée à l'insertion musculaire, est particulièrement développée chez Phorcys au regard de sa taille^[2].

Le basioccipital, un os de la base du crâne formant le bord inférieur du foramen magnum et s'étendant vers le bas pour constituer le plancher de la partie postérieure du neurocrâne, distingue Phorcys de tous les autres gorgonopsiens connus. Il présente une paire de protubérances en forme de nodules situées à l'arrière et sur les marges internes des « tubères basaux », des expansions osseuses ovoïdes issues du basioccipital et s'étendant vers l'avant sur le parabasisphénoïde fusionné. Ces protubérances ne sont connues chez aucun autre gorgonopsien et sont observées sur les deux spécimens. Le parabasisphénoïde lui-même est typique des gorgonopsiens, avec une lame osseuse haute, fine et verticale portée par le processus cultriforme étroit qui s'étend vers l'avant au centre du palais. L'épiptérygoïde, un processus osseux allongé en forme de bande, s'élève de chaque côté de la base du crâne jusqu'à la région des os pariétaux, conformément à la condition généralement observée chez les thérapsides^[2].

Le seul os connu de la partie antérieure du crâne est le palatin, provenant du toit de la cavité buccale. Comme chez les autres gorgonopsiens, cet os porte une protubérance osseuse marquée munie de dents palatines. Chez Phorcys, ces dents sont disposées en une rangée de forme delta sur cette protubérance, évoquant une pointe de flèche orientée vers l’avant ou un « V » inversé, et comprenant dix dents. Cette disposition en delta est rare chez les gorgonopsiens, mais se retrouve chez certains genres primitifs comme Gorgonops et Eriphostoma^[7]. La dixième dent palatine (située à l'arrière du bord latéral) est nettement plus grande que les autres (0,5 cm contre 0,2-0,3 cm), bien que cela soit interprété comme une variation individuelle liée au remplacement dentaire, les dents palatines des gorgonopsiens ne présentant pas de variation de taille constante au sein d'une même espèce^[2].

Afin de déterminer ses relations avec les autres gorgonopsiens, Kammerer et Rubidge réalisent une analyse phylogénétique fondée sur un ensemble de données complet incluant tous les genres valides reconnus lors de la description originale^[2]. Comme dans les analyses précédentes, Nochnitsa et Viatkogorgon apparaissent comme les gorgonopsiens les plus basaux, tandis que les autres genres se répartissent en deux clades, l'un regroupant les formes russes et l'autre les formes africaines^[8]. Phorcys est placé en polytomie à la base du clade africain, aux côtés d’Eriphostoma, Gorgonops et d'un clade réunissant les autres gorgonopsiens africains. Cette position basale est cohérente avec son âge, mais elle implique également l'existence de lignées fantômes (en) (lignées ancestrales inférées sans enregistrement fossile) chez les gorgonopsiens laurasiens les plus précoces, qui remonteraient au moins au Wordien du Permien moyen^[2].

Cependant, Kammerer et Rubidge considèrent ce résultat comme préliminaire en raison du caractère fragmentaire du matériel connu, et notent que cette position dans l'arbre est faiblement étayée, reposant sur un seul caractère codé (l'orientation rectiligne de l'arc zygomatique subtemporal) reliant Phorcys aux autres gorgonopsiens africains dans cette analyse, un trait lui-même variable au sein de ce clade. Néanmoins, un caractère supplémentaire non pris en compte dans leur analyse pourrait renforcer cette relation, à savoir la forme de la lame parabasisphénoïde du neurocrâne. Chez Phorcys, cet os ne présente qu’une faible variation le long de son bord inférieur, contrairement aux lames semi-circulaires marquées des gorgonopsiens russes, mais comparable à celles observées chez les formes africaines^[2].

En 2026, un nouveau genre de gorgonopsien sud-africain du Permien moyen, Jirahgorgon (en), est décrite par le paléontologue mozambicain Zanildo Macungo et ses collègues à partir d'un crâne presque complet également issue de la zone d'assemblage de Tapinocephalus. Les auteurs identifient plusieurs similitudes avec Phorcys, notamment leur grande taille et la présence d'un occiput vertical, un caractère également observé chez d'autres grands gorgonopsiens. Leurs analyses phylogénétiques récupèrent ces deux genres comme taxons frères, ce qui conduit les auteurs à ériger la nouvelle famille des Phorcyidae pour les inclure, avec Phorcys comme genre type. L'étude retrouve un arbre phylogénétique globalement similaire à celui précédemment proposé par Kammerer et Rubidge en 2022, ainsi qu'à d'autres travaux, mais avec des relations mieux résolues parmi les membres les plus anciens du clade africain. Les auteurs identifient notamment un sous-clade basal comprenant Phorcys, Jirahgorgon, Gorgonops et Eriphostoma. Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Macungo et al. (2026)^[9] :