Patagornis
genre fossile d'oiseaux de la famille des Phorusrhacidae
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Patagornis marshi
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Sous-règne | Metazoa |
| Super-embr. | Deuterostomia |
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Aves |
| Super-ordre | Charadriimorphae |
| Ordre | Gruiformes |
| Sous-ordre | Cariamae |
| Super-famille | Cariamoidea |
| Famille | † Phorusrhacidae |
| Sous-famille | † Patagornithinae |
Patagornis est un genre d'oiseaux de la famille fossile des Phorusrhacidae, apparentée à celle des Cariamidae actuels (Cariama huppé et Cariama de Burmeister), qui vivaient en Amérique du Sud au cours du Miocène, il y a environ 17,5 à 11,6 millions d'années. Il n'est représenté que par son espèce type, Patagornis marshi.
Etymologie
Le nom du genre Patagornis signifie « oiseau de Patagonie », d'après le lieu de découverte des fossiles la Patagonie, et le nom de l'espèce rend hommage au paléontologue américain Othniel Charles Marsh[1].
Récemment, Federico Agnolin a préconisé la réutilisation du nom Tolmodus inflatus, donné par Florentino Ameghino en 1891, car le nom Patagornis marshi n'avait pas été utilisé pendant plus d'un siècle, jusqu'à la publication d'un article d'Alvarenga et Höfling en 2003[2],[3]. De ce fait, Patagornis marshi deviendrait un nomen nudum et Tolmodus inflatus le nom valide, compte tenu de sa fréquence d'utilisation[3]. Malgré cela, l'usage de Patagornis marshi a connu une forte recrudescence ces dernières années, et la nomenclature correcte n'a pas encore été établie par le code international de nomenclature zoologique[3]. Le nom générique Tolmodus signifie « dent audacieuse » en raison de la mauvaise interprétation du prémaxillaire holotype comme la dent d'un mammifère, tandis que le nom de l'espèce signifie « gonflé » en raison de sa grande taille[4].
Description
Patagornis était très similaire à Andalgalornis, un autre membre de la sous-famille des Patagornithinae, en termes de taille et de poids, bien qu'Andalgalornis fût légèrement plus grand[2],[5]. Le diamètre de ses os de pattes était environ 15 % supérieur à celui du nandou actuel[2],[5]. Cependant, la hauteur du dos était sensiblement la même, de l'ordre de 90 à 100 cm[2],[5]. Les estimations de son poids varient : de 45 à 50 kg, et pour certaines seulement 23 kg[2],[5],[6]. La vitesse de marche des oiseaux est déterminée par le rapport entre le tibiotarse et le tarsométatarse, deux os de la patte, et par leur robustesse[2]. Chez Patagornis, ce rapport est de près de 70 %, ce qui signifie que ce taxon était très agile, une caractéristique commune aux petits Patagornithinae[2]. Des recherches menées en 2005 ont ainsi montré que cet animal avait une vitesse maximale de 50 km/h, soit environ la même vitesse que le nandou actuel[2]. Le bord antérieur de la fenêtre antorbitale de Patagornis présente une inclinaison modérée, tandis que chez Andrewsornis, elle est fortement inclinée et chez Andalgalornis, seulement légèrement inclinée[2]. Alvarenga et Hofling décrivent la partie dorsale des narines comme « très visible »[2]. La symphyse mandibulaire est légèrement incurvée, l'apex du bec étant droit[2].
Sur le squelette de Patagornis le mieux conservé, BMNH-A516, l'ulna présente de larges protubérances à son extrémité postérieure, suggérant la présence de grandes plumes alaires[7]. On suppose que ces plumes servaient à faciliter la course, comme le suggèrent son écologie et l'anatomie de ses membres, ou à former un bouclier, à l'instar du Messager sagittaire actuel[7]. La première théorie est beaucoup plus probable que l'on retrouve aussi chez le Llallawavis une espèce apparenté qui possède une anatomie agile similaire[7],[8]. Les phalanges unguéales conservées chez Patagornis et son parent éloigné Mesembriornis sont grandes, incurvées et minces latéralement, probablement utilisées pour poignarder les proies, d'après celles des oiseaux prédateurs modernes[5].
En 2015, lors de leur étude sur l'anatomie de l'oreille des phorusrhacidés, Degrange et al. ont également étudié l'anatomie de l'oreille interne préservée chez Llallawavis, Patagornis et plusieurs oiseaux modernes[8]. Ils ont découvert que l'ouïe de Patagornis était très faible et présentait la plus petite gamme auditive parmi les Cariamiformes étudiés[8]. Les canaux semi-circulaires de Llallawavis étaient beaucoup plus allongés que les canaux courts de Patagornis, et compte tenu de sa masse corporelle plus importante, il a été déduit que les mouvements de la tête de ce taxon étaient plus lents, avec une sensibilité accrue aux mouvements de faible amplitude[9].
Répartition
Patagornis vivait en Argentine ou ses fossiles ont été découvert dans la Province de Santa Cruz à l'extrême sud du continent américain, dans la formation de Santa Cruz et formation côtière de Monte Leon[10]. Il n'est cependant pas impossible de trouver des fossiles de Patagornis au Chili[10].
Systématique
Le nom valide complet (avec auteurs) de ce taxon est Patagornis Moreno & Mercerat (d), 1891[11].
Découverte
En 1891, durant la « Guerre des os argentine », une compétition entre les paléontologues Francisco Moreno et Florentino Ameghino, le premier et son collègue Alcides Mercerart décrivirent un nouveau genre et une nouvelle espèce de phorusrhacidé, Patagornis marshi, à partir d'une symphyse mandibulaire incomplète, alors considérée comme un fragment de prémaxillaire[2]. Le fossile (MLP-143) fut découvert avec de nombreux autres restes squelettiques, probablement issus du même individu, notamment : trois vertèbres et des fragments de plusieurs autres, des parties de membres postérieurs et des griffes[1],[12]. Le lieu précis de la découverte de ces fossiles demeure inconnu, si ce n'est qu'ils proviennent des strates du Miocène moyen supérieur de la formation de Santa Cruz, à Santa Cruz, en Argentine[1],[12]. Dans le même article, Moreno et Mercerat ont décrit deux nouvelles espèces de Patagornis, Patagornis lemoinei et Patagornis bachmanni, à partir de fossiles découverts dans la formation de Monte León, en Argentine, dans des strates du Miocène inférieur[1],[12]. Ils ont également décrit Palaeociconia cristata à partir de deux vertèbres et de deux ongles provenant de Santa Cruz, pensant qu'ils appartenaient à une cigogne fossile apparentée au genre Ciconia[1],[12]. En 1933, le biologiste Karl Lambert a placé P. cristata dans son propre genre, Morenomerceraria, mais ce nom de genre est depuis tombé en désuétude[13]. Palaeociconia cristata est depuis considéré comme un synonyme de Patagornis marshi[2],[12]. Tandis que P. lemoinei et P. bachmanni sont aujourd'hui des espèces du genre Psilopterus[2].
Le rival de Moreno, Ameghino, découvrit ou décrivit également, sans le savoir, de nombreux fossiles de Patagornis marshi provenant des dépôts miocènes de Santa Cruz, dont beaucoup avaient été collectés par son frère Carlos Ameghino[14]. En août 1891, Ameghino nomma Tolmodus inflatus à partir d'un fragment de prémaxillaire droit collecté par Carlos dans les mêmes dépôts du Miocène moyen de Santa Cruz[15]. Ameghino considéra initialement ce taxon comme un mammifère édenté, mais deux mois plus tard, en juin, il réalisa qu'il s'agissait en réalité d'un oiseau carnivore éteint incapable de voler, une conclusion déjà tirée par Moreno[15]. Ameghino amassa, au cours de plusieurs années, de nombreux fossiles de Patagornis, dont plusieurs furent décrits dans sa monographie de 1895 sur les oiseaux fossiles de Patagonie (Sur les oiseaux fossiles de Patagonie et le faune mammalogique des couches à Pyrotherium. Première contribution à la connaissance de la faune mammalogique des couches à Pyrotherium)[16]. Le squelette le plus complet (BMNH-A516) comprend un crâne et une mandibule complets, l'un des premiers crânes complets de Phorusrhacidés connus, ainsi que de nombreux éléments de membres et un bassin complet[7]. Un autre synonyme de Patagornis marshi a été nommé par Ameghino en 1895, Phororhacos modicus, d'après un humérus et un tarsométatarse provenant de Santa Cruz[17]. Un autre fossile, un prémaxillaire, a également été attribué par erreur par Ameghino au nandou fossile Opisthodactylus[2]. Ameghino pensait également que les fossiles provenaient des « couches à Pyrotherium » du Crétacé et de l'Éocène, alors qu'ils dataient en réalité du Miocène[16]. La majeure partie des fossiles vont ensuite entrer dans les collections du musée de La Plata et du musée d'histoire naturelle de Londres[2].
Phylogénie
D'après Degrange et al. (2015), le genre Patagornis a été identifié comme faisant partie de la sous-famille des Patagornithinae[18],[19]. L'arbre phylogénétique suivant montre les relations internes des Phorusrhacidae à l'exclusion de Brontornis, telles que publiées par Degrange et ses collègues en 2015, ou Patagornis est membre de la sous-famille des Patagornithinae auxquelles appartient Andalgalornis et Phorusrhacos[18],[20] :
| Cariamiformes |
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Paléoenvironement
Patagornis vivait au Miocène moyen dans ce qui est aujourd'hui la formation de Santa Cruz, qui conserve principalement un environnement côtier, mais aussi des régions forestières et des prairies[21]. La région était peu arrosée, ce qui a favorisé le développement de forêts autour des lacs et des rivières, conférant à Santa Cruz un environnement diversifié[21]. Au Miocène, le climat était similaire à celui des côtes chiliennes, avec des forêts semi-tempérées et des vents océaniques[21]. Les prairies ont commencé à s'étendre en Argentine au Miocène, bien qu'une grande partie de la Patagonie intérieure soit encore aride, parsemée de petites forêts pluviales[22]. De grands mammifères notongulés herbivores d'Amérique du Sud, comme les Toxodontes Nesodon et Adinotherium, étaient les principaux brouteurs de petite taille, tandis que l'Interathère Protypotherium, semblable à un lapin, était frugivore[22]. Des carnivores, mammifères et oiseaux, peuplaient la région, le plus grand étant le Phorusrhacidé Phorusrhacos[21]. Des marsupiaux vivaient également dans la région, notamment Borhyaena[21]. Patagornis est également connu de la formation côtière de Monte Leon qui se trouvait dans la même région à Santa Cruz, mais qui faisait partie de l'âge plus ancien du Miocène inférieur[23],[24]. Monte Leon a conservé davantage de mudstone et de sédiments estuariens, mais avec une faune très similaire à celle de la formation de Santa Cruz, car les deux formations ont connu une transition directe[23].
