Procyonidae
famille de mammifères
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Procyonidés
Un Raton (Procyon lotor), un Bassaris (Bassariscus astutus), un Coati (Nasua nasua), un Olingo (Bassaricyon gabbii) et un Kinkajou (Potos flavus).
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Mammalia |
| Ordre | Carnivora |
| Sous-ordre | Caniformia |
| Super-famille | Musteloidea |
Répartition géographique
- Bassaricyonidae Coues, 1887
- Bassaridae Gray, 1869
- Bassariscidae Gray, 1869
- Cercoleptidae Bonaparte, 1838
- Nasuidae Gray, 1869
- Potidae Degland, 1854
- Potosinae Trouessart, 1904
Les Procyonidés (Procyonidae), sont une famille de mammifères carnivores caniformes originaires du contient américain. Tirant son nom du genre Procyon, elle est parfois désignée vulgairement sous le nom de « famille des ratons-laveurs ». La classification traditionnelle des espèces au sein de ce groupe crée en 1825, dont leur apparence est à mi-chemin entre les chien, les ours, les viverrins, les belettes et même les singes, fit régulièrement l’objet de retournement massif, en particulier au cours des XXe et XXIe siècles par la phylogénie moléculaire.
Classification
Histoire
À l’aube de la taxonomie moderne, les procyonidés étaient répartis dans les genres Ursus et Viverra ; les deux premières espèces à avoir intégré la dixième édition du Systema Naturae étaient[1] :
- Le Raton (Ursus lotor)
- Le Coati (Viverra nasua)
Les genres Procyon et Nasua ont été décrits par Gottlieb Konrad Christian Storr en 1780[2].

Ces animaux étaient autrefois considérés comme appartenant au groupe des « ours » (Ursina, Ursida, Ursidae[3] etc…).
Un groupe rassemblant ces genres, c’est-à-dire la toute première « trace » de la famille des Procyonidés, a été décrit pour la première fois en 1825 par le zoologiste britannique John Edward Gray en tant que tribu de la famille des Ursidés intitulée Procyonina, et dont l’argument principal résidait sur le nombre limité de carnassières en haut et en bas de la mâchoire[3].
Cette place particulière, proche des ours, à donné à ces espèces des dénominations vulgaires évoquant ces gros plantigrade dans certaines langues. Si le français et l’anglais ont opté pour des dénominations d’origine autochtones ou locales (Raton, Coati, Cacomistle…), du fait qu’ils résidaient sur place, d’autres langues n’ont eu d’autres choix que d’emprunter la voie de la taxonomie de l’époque ou de la sémantique : le raton laveur, dont le protonyme est Ursus lotor « l’ours laveur », à donné le mot Waschbär en allemand, Wasbeer en néerlandais, 浣熊, en chinois et 洗熊 (araiguma) en japonais ; idem pour le Coati dont le nom Ursus nasua Cuvier, 1797, « ours à nez » a donné respectivement les noms Nasenbär en allemand, Neusberen en Néerlandais et 鼻熊 (hanaguma) en japonais etc…
Parmi les synonymes à Procyonina qui vue le jour dans la taxonomie du XIXème siècle, existait notament Subursina, qui se traduit par « Subursin » ou « petits-ours »), en opposition aux « grands ours, qui sont les Ursidés actuels. Une dichotomie que l’on retrouve plus français, mais que l’on entrevoit toujours dans l’allemand actuel Kleinbären[note 1] ou le néerlandais Keine beren ou Wasberen. En 1865, dans le Proceedings of the Zoological Society of London, une des sources taxonomique qui faisait autorité à l’époque[4], les ratons et les coatis étaient bien intégrés à la famille des Ursida (les Ursidés actuels) :
- dans la famille des Ursidae :
- groupe Ursina :
- genre Thalassarctos : (Ours marins ; plantes des pieds poilues avec quelques coussinets nus)
- genre Ursus : (Ours terrestres ; plantes des pieds nues, calleuses)
- genre Myrmarctos : (Nez du crâne allongé, beaucoup plus long que large)
- genre Helarctos : (Nez du crâne très court, aussi large que long)
- genre Melursus : (Ours mielleux ; dents incisives 4/6)
- groupe Nasuina :
- genre Nasua : (Tête allongée ; nez produit, mobile)
- groupe Procyonina :
- genre Procyon : (Tête ovale ; nez court ; dessous plat, poilu, avec un sillon longitudinal central)
- groupe Ursina :

Lorsque le groupe des procyonidés a commencé à s’étoffer au point de parler de famille, l’on comptait traditionnellement plusieurs grands groupes, qui se divisaient en sous-familles, tribus etc… : les Ratons (sous-famille des Procyoninés), regroupant les Ratons, les Coatis et les Bassaris ; Les Potos (sous-famille des Potosinés), regroupant le Kinkajou et les Olingo ; et enfin les Pandas (sous-famille des Ailurinés) qui regroupait d’abord le vrai Panda (Ailurus fulgens), puis l’Ours des Bambous (Ailuropoda melanoleuca) qui a été renommé Grand Panda ou Panda géant entre temps, faisant d’eux les seuls procyonidés vivants hors du continent américain lors de la sortie de l’ouvrage Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946, paru durant la moitié du XXème siècle[5].
La classification traditionnelle a été régulièrement remise en question à la fin du XXe siècle par les avancées de la génétique et de la phylogénétique moléculaire. La subdivision en sous-familles ou autres rangs taxonomiques intermédiaires est encore discutée au sein de la communauté scientifique[6],[7] : Les pandas, auparavant classés dans cette famille, sont depuis une étude moléculaire menée en 1985 désormais respectivement rattachés aux Ailuridae pour le petit panda, et les Ursidés pour le panda géant. Ces avancées scientifiques ont permis de montrer la place des procyonidés au sein des caniformes, pour constater qu’ils ne sont plus aussi étroitement apparentés aux « Ours » qu’on le pensaient, mais désormais proches Ailuridés, mais aussi des Mustélidés ainsi que des Méphitidés, au sein de la super-famille des Mustéloïdes[8].
Le statut des différents olingos a également été disputé : certains les considéraient tous comme des sous-espèces de Bassaricyon gabbii avant que les données de séquençage ADN ne démontrent le contraire[9]. Le schéma de classification traditionnelle, qui regroupait les kinkajous et les olingos sur la base de similarités morphologiques, est aujourd'hui reconnu comme un exemple d'évolution convergente ; de même, les coatis étaient traditionnellement présentés comme les plus proches parents des ratons laveurs, alors qu'en réalité, ils sont génétiquement plus proches des olingos, aboutissant à un total de trois groupes totalement différents de ce qu’ils étaient auparavant[9][10][11].
Liste des genres et espèces
| Genre | Espèces et noms communs | Répartition / Cartes | Description et habitat | Statut UICN |
|---|---|---|---|---|
| Procyon Storr, 1780 Ratons |
Procyon lotor (Linnaeus, 1758) Raton laveur Raton-laveur commun |
Habitat : Du sud du Canada jusqu’au Panama ; introduit en Europe et au Japon. Vit en milieu urbain ou naturel. | ||
| Procyon cancrivorus (G.(Baron) Cuvier, 1798) Raton crabier |
Habitat : Du Costa Rica à l’Amérique du Sud à l’est des Andes. Morphologie plus gracile que le raton laveur. | |||
| Procyon pygmaeus (Merriam, 1901) Raton pygmée Raton-laveur de Cozumel |
Habitat : Île de Cozumel au Mexique. Tête et corps plus petits que le raton laveur. | |||
| Bassariscus Coues, 1887 Bassaris ou Cacomistles |
Bassariscus astutus (H. Lichtenstein, 1830) Bassaris Bassaris rusé |
Répartition : Du sud-ouest des États-Unis jusqu'au Mexique. | ||
| Bassariscus sumichrasti (de Saussure, 1860) Cacomistle Bassaris de Sumichrast |
Répartition : Sud du Mexique, Belize et Guatemala jusqu'au Panama. | |||
| Nasua Storr, 1780 Coatis |
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) Coati roux Coati à queue annelée |
Pelage brun clair au roussâtre, taille moyenne, longue queue annelée. Présent en Amérique du Sud. | ||
| Nasua narica (Linnaeus, 1766) Coati à nez blanc Coati brun |
Grande taille, pelage brun foncé. Présent du sud de l'Amérique du Nord au Panama. | |||
| Nasua olivacea (Gray, 1865) Coati olivâtre Coati de montagne |
Petite taille à queue courte, fourrure brune olive. Présent en Amérique du Sud. | |||
| Bassaricyon J. A. Allen, 1876 Bassaricyons ou Olingos |
Bassaricyon alleni Thomas, 1880 Olingo d’Allen Olingo des plaines de l’Est |
Du bassin amazonien aux versants orientaux des Andes. Pelage brun foncé. | ||
| Bassaricyon gabbii J. A. Allen, 1876 Olingo de Gabb Olingo commun |
Amérique centrale. Tête aplatie, museau court. Queue longue (11-13 anneaux). | |||
| Bassaricyon medius Thomas, 1909 Olingo de Choco Olingo des plaines de l’Ouest |
Basses terres du Panama, Colombie et Équateur. Truffe sombre. | |||
| Bassaricyon neblina Helgen et al., 2013 Olinguito Olingo des Andes |
Forêts de nuages dans les Andes. Plus petit des procyonidés. | |||
| Potos É. Geoffroy Saint-Hilaire & F. G. Cuvier, 1795 Poto ou Kinkajou |
Potos flavus (Schreber, 1774) Kinkajou Potos |
Mammifère arboricole à queue préhensile. Forêts tropicales d'Amérique centrale et du Sud. |
Évolution
Des fossiles de procyonidés autrefois rattachés au genre Bassariscus, qui comprend le bassaris et le cacomistle actuels, ont été identifiés dans les gisements du Miocène, il y a environ 20 millions d'années[14]. Il a été suggéré que les premiers procyonidés provenaient d'une ramification des canidés qui s'était adaptée à un régime plus omnivore. L'évolution récente des procyonidés s'est concentrée en Amérique centrale, où leur diversité est la plus forte[9] ; ils ont pénétré en Amérique du Sud (alors isolée) dans le cadre du Grand échange faunique interaméricain[15], débutant il y a environ 7,3 millions d'années au Miocène supérieur avec l'apparition de Cyonasua[16]. Certains procyonidés fossiles, tels que Stromeriella, étaient également présents dans l'Ancien Monde avant de s'éteindre au Pliocène[17].
Des études génétiques ont montré que les kinkajous constituent un groupe frère de tous les autres procyonidés actuels, dont ils ont divergé il y a environ 22,6 millions d'années[18]. Les clades menant aux coatis et aux olingos d'une part, et aux bassaris et ratons laveurs d'autre part, se sont séparés il y a environ 17,7 millions d'années[9]. La divergence entre les olingos et les coatis est estimée à environ 10,2 millions d'années[9], soit à peu près en même temps que la séparation entre les bassaris et les ratons laveurs[9][15]. Enfin, la séparation entre les coatis et les coatis de montagne est estimée à 7,7 millions d'années[19].
Phylogénie
Plusieurs études moléculaires récentes ont permis d'établir les relations phylogénétiques entre les procyonidés, illustrées dans le cladogramme ci-dessous[15][9][20] :
| Procyonidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taxons éteints
La liste ci-dessous recense les taxons éteints (genres et espèces fossiles) classés par ordre alphabétique sous leurs sous-familles respectives :
- Procyonidae J.E. Gray, 1825
- †Broilianinae Dehm, 1950
- †Broiliana Dehm, 1950
- †B. dehmi Beaumont & Mein, 1973
- †B. nobilis Dehm, 1950
- †Stromeriella Dehm, 1950
- †S. depressa Morlo, 1996
- †S. franconica Dehm, 1950
- †Broiliana Dehm, 1950
- Potosinae Trouessart, 1904
- †Parapotos J.A. Baskin, 2003
- †P. tedfordi J.A. Baskin, 2003
- †Parapotos J.A. Baskin, 2003
- Procyoninae J.E. Gray, 1825
- †Arctonasua J.A. Baskin, 1982
- †A. eurybates J.A. Baskin, 1982
- †A. fricki J.A. Baskin, 1982
- †A. floridana J.A. Baskin, 1982
- †A. gracilis J.A. Baskin, 1982
- †A. minima J.A. Baskin, 1982
- †Bassaricyonoides J.A. Baskin & Morea, 2003
- †B. stewartae J.A. Baskin & Morea, 2003
- †B. phyllismillerae J.A. Baskin & Morea, 2003
- Bassariscus Coues, 1887
- †B. antiquus Matthew & Cook, 1909
- †B. casei Hibbard, 1952
- †B. minimus J.A. Baskin, 2004
- †B. ogallalae Hibbard, 1933
- †B. parvus Hall, 1927
- †Chapalmalania Ameghino, 1908
- †C. altaefrontis Kraglievich & Olazábal, 1959
- †C. ortognatha Ameghino, 1908
- †Cyonasua Ameghino, 1885
- †C. argentina Ameghino 1885
- †C. argentinus (Burmeister, 1891)
- †C. brevirostris (Moreno & Mercerat, 1891)
- †C. clausa (Ameghino, 1904)
- †C. groeberi Kraglievich & Reig, 1954
- †C. longirostris (Rovereto, 1914)
- †C. lutaria (Cabrera, 1936)
- †C. meranii (Ameghino & Kraglievich 1925)
- †C. pascuali Linares, 1981
- †C. robusta (Rovereto, 1914)
- †Edaphocyon Wilson, 1960
- †E. lautus J.A. Baskin, 1982
- †E. palmeri J.A. Baskin & Morea, 2003
- †E. pointblankensis Wilson, 1960
- Nasua Storr, 1780
- †N. pronarica Dalquest, 1978
- †N. mastodonta Emmert & Short, 2018
- †N. nicaeensis Holl, 1829
- †Parahyaenodon Ameghino, 1904
- †P. argentinus Ameghino, 1904
- †Paranasua J.A. Baskin, 1982
- †P. biradica J.A. Baskin, 1982
- †Probassariscus Merriam, 1911
- †P. matthewi Merriam, 1911
- Procyon Storr, 1780
- †P. gipsoni Emmert & Short, 2018
- †P. megalokolos Emmert & Short, 2018
- †P. rexroadensis Hibbard, 1941
- †Protoprocyon Linares, 1981
- †P. savagei Linares, 1981
- †Tetraprothomo Ameghino, 1908
- †T. argentinus Ameghino, 1908
- †Arctonasua J.A. Baskin, 1982
- †Broilianinae Dehm, 1950
Caractéristiques
| Formule dentaire | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| mâchoire supérieure | |||||||
| 2 | 3-4 | 1 | 3 | 3 | 1 | 3-4 | 2 |
| 2 | 3-4 | 1 | 3 | 3 | 1 | 3-4 | 2 |
| mâchoire inférieure | |||||||
| Total : 36-40 | |||||||
| Denture caractéristique des Procyonidae | |||||||
Les procyonidés sont des animaux relativement petits, dotés d'un corps généralement svelte et d'une longue queue, bien que le raton laveur ait tendance à être plus massif, lui donnant l’air d’un petit ours.
Les procyonidés partagent des caractéristiques morphologiques communes, notamment un museau raccourci, l'absence de canaux sphénoïdaux et une fosse mandibulaire relativement plate[21]. Les kinkajous présentent des traits morphologiques uniques adaptés à une locomotion arboricole, incluant une queue préhensile et une structure fémorale particulière [22][23].
En raison de leur régime omnivore, les procyonidés ont perdu certaines des adaptations dentaires observées chez les autres carnivores. S'ils possèdent des carnassières, celles-ci sont peu développées chez la plupart des espèces, en particulier chez les ratons. Les procyonidés possèdent la formule dentaire d’un total de 40 dents. Le kinkajou compte une prémolaire de moins sur chaque mâchoire, fait descendre le total à 36.
La plupart des membres de la famille des procyonidés sont solitaires ; toutefois, certaines espèces forment des groupes. Les femelles de coatis constituent des bandes de 4 à 24 individus qui fourragent ensemble[24], tandis que les kinkajous forment parfois des groupes sociaux composés de deux mâles et d'une femelle[25]. Certains procyonidés mettent bas un seul petit (comme les bassaris, les olingos et les kinkajous), tandis que les ratons laveurs et les coatis ont des portées de 2 à 6 petits[26][27][28][29].