チチュウカイマダコ
タコの一種
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チチュウカイマダコ[2][3][4]（Octopus vulgaris、オクトプス・ウルガリス[5]、オクトプス・ブルガリス[6]、オクトパス・ブルガリス[1]、英語: common octopus, フランス語: Pieuvre, Poulpe de roche, スペイン語: pulpo común[7]）は、大西洋や地中海に生息するタコの一種である[8]。長い間温帯から熱帯の汎存種と考えられてきたが、隠蔽種の存在が指摘され[9]、現在では Octopus sinensis（マダコ）や Octopus tetricus（シドニーダコ）など複数種が認識され、Octopus vulgaris 種群には6種が含まれると考えられている[10][11]。
| チチュウカイマダコ | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| Octopus vulgaris | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 保全状況評価 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| LEAST CONCERN (IUCN Red List Ver.3.1 (2001)) | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Octopus vulgaris Cuvier, 1797 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| なし | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| common octopus |
記載
ジョルジュ・キュヴィエが1979年に Tableau Elémentaire de l’Histoire Naturelle des Animaux, 380. 中で記載した[12]。タイプ産地は西部地中海であると推定されている[12]。しかし標本が残されていないため、バニュルス＝シュル＝メールのものがレクトタイプに指定された[13]。同時にこの著作において、本種はマダコ属 Octopus Cuvier, 1979 のタイプ種となっている[14]。
この種小名 vulgaris は「ありふれた」[3]、「普通の」[1]を意味し、学名 Octopus vulgaris は「普通のタコ」を意味する[1]。
形態
最大全長は雌が1.2 m（メートル）、雄が1.3 m[7]。体重は最大で10 kg（キログラム）、普通3 kg 程度[7]。地中海西部では、雄は外套長9.5 cm（センチメートル）で、雌は13.5 cm で成熟する[7]。
中型から大型で、全体的にがっしりとしている[7]。腕は太く、腕ごとにほぼ等長等大である[7]。背側の一対の腕はやや短い[7]。雄の右第3腕は短くなり、先端が非常に小さな匙状の交接腕に変化する[7]。交接腕長に対する小舌の割合は2.5% 以下[7]。1つの半鰓 (demibranch) には9–11枚の鰓弁 (gill lamellae) を持つ[11]。
類似種との識別
形態的に酷似するマダコとは、交接腕上の吸盤数がマダコでは119–152個なのに対し、本種では154–192個とやや多いことで識別される[10]。また、通常腕の吸盤数もマダコでは雄で207–273個、雌で223–276個程度と少ないのに対し、本種では雄で322–350個、雌で329–340個と多い[10]。また、擬幼生（稚仔）では、マダコ（伊予灘産）は外套膜腹面前端の色素胞数が通常3個であるのに対し、本種チチュウカイマダコ（地中海産・イギリス海峡産）では4–5個である[15]。
また、かつて Octopus "vulgaris" type II と言及されていた南北アメリカ大陸の大西洋岸に広く分布する O. americanus は、1つの半鰓にある鰓弁が7–8枚と本種より少なく、本種では両性とももつ基部から15番目および19番目にみられる大きい吸盤を欠き、代わりに O. americanus には雄にのみ基部から7番目と8番目の吸盤が大きくなる[11]。また、生息域もチチュウカイマダコでは100–150 m のやや深いところなのに対し、O. americanus では15–100 m 程度と浅い[11]。
行動と生態
大陸棚の外縁から沿岸部にかけて生息し、海底の岩礁や藻場、底質は岩場や砂質、泥質などの様々な環境に生育する[7][9]。7 ℃ 以下では非活動的になる[7]。冬場の低水温を嫌い、イギリス海峡の個体群は南方に回遊する[16]。
非常に運動性が高く、活発に捕食を行う[17]。食性は肉食で、特にカニ類などの甲殻類を好む[18][3]。ほかに二枚貝や腹足類などの軟体動物、多足類や硬骨魚類も捕食する[3]。イギリスではタコの急激な増加によりエビ漁業が脅かされる現象が起こり、オクトパス・プレイグ（octopus plague、「タコによるペスト」）と呼ばれた[18]。共食いも行い[18]、同種を含む頭足類も捕食する[3]。
長く柔軟に動く8本の腕は、触覚と化学受容機能、吸着能力を具えた吸盤列を持ち、腕の神経筋系は精巧な作業をこなす能力と非常に優れた柔軟性とを兼ね備えている[17]。大きく複雑な脳だけでなく、これらの適応的な神経筋の発達や精巧な感覚系を通じた環境との相互作用の働きがタコの複雑な行動を可能にしている[17]。問題解決能力に秀で、岩礁の割れ目を探ったり、傘膜を使って獲物を包み込んで捕らえることもできる[3]。捕食の際は力強い腕と吸盤で貝殻をこじ開けるほか、歯舌を使って貝殻に穿孔し、麻痺毒を注入することもある[3]。漏斗から水を噴き出し、コーラルヘッドや貝殻に堆積したゴミを吹き飛ばし、餌を探すことがある[3]。
天敵はウナギ類でウツボやアナゴ、ウナギなどに捕食される[19][3]。しばしば身をくねらせてウツボから逃れようと格闘する[20]。アザラシやオニカマスにも捕食される[3]。捕食者への防衛手段として、嗅覚のカモフラージュにより環境に溶け込むことや、不味い生物を模倣した臭いを発して捕食者を混乱させることもある[3]。漏斗から墨を噴出し、煙幕として利用する[3]。対峙した場合は、腕を振り回して威嚇する[3]。
生活環と生殖
頭足類は一般的に成長が早く、短命であると考えられており、オウムガイを除き、通常2年未満しか生きないとされていた[21]。しかし最近の研究からは、本種のガベス湾（地中海中央部、チュニジア）の個体群の99％は普通2年の寿命を持つことが分かっており、非常に稀であるが老齢な雄では3年2.5か月と3年5.7か月の個体が知られている[21]。タコの日齢は嘴の顎板（カラストンビ）に形成される、成長線と呼ばれる微細構造により推定される[22][23][24]。
大西洋北東部、ガリシア沖におけるチチュウカイマダコの雌の成熟と産卵は12月から翌9月まで続き、春にピークがある[25]。地中海のサルデーニャ沖では成熟した雄が一年を通して見られるものの、2月か8月で特に多くなる[22]。未成熟や発達途中の雄は10月から1月に見られ、成熟期を過ぎた雄は8月に見られる[22]。孵化後約1年で成熟し、成熟時の日齢は雌で313±53日、雄で309±65日である[22]。成熟時のサイズは、ガリシア沖では雌で平均 1788 g、雄で平均 903 g で[25]、サルデーニャ沖では、雌で平均 1459.0±917.2 g（グラム）（外套長 148.4±26.9 mm（ミリメートル））、雄で平均 1357.7±937.5 g（外套長 166.0±62.2 mm）という報告がある[22]。
潜在的な産卵数は平均 221,447±116,031個、卵の長径は平均 3.0±0.8 mm、成熟した精莢数は平均 182±88個、長さは平均 48.8±10.6 mm[注釈 1][25]。性比は普通1：1であるが、5月と9月では差が表れる[25]。
本種の雌は何千個もの小さな卵を産み、卵が成長するまで卵塊を保育する[26]。卵を洗浄し、新鮮な海水を送り、保護する[26]。実際、雌の保育なしに孵化させると、菌類やバクテリアなどによる汚染により通常は正常に胚発生が起こらない[26]。胚は卵黄を栄養として育ち、孵化後もしばらくは残存する[27]。
孵化のピークは夏の終わりから秋にかけてであることが示唆されている[25]。孵化したばかりの漂泳性の擬幼生[28]（パララーバ、仔ダコ、paralarva）の分布は海洋循環の影響を受ける[29]。本種のシチリア海峡で産卵する個体群は潮流の縁辺に集中することで、好ましい環境の海底に着底しやすくなっている[29]。浮遊期は孵化後47–54日間で、その後着底する[30]。漏斗はあらゆる方向に曲げられるため、漏斗からのジェット推進により向かう方向を変えることができるが、擬幼生の99%は後方への逃避行動を行う[30]。擬幼生は孵化後30日前後で最大の成長率を示す[30]。この際の移動速度は456.6 mm/s で、着底期に向かうと速度は減少する[30]。
寄生虫
ヨーロッパの本種から、回虫類アニサキス Anisakis simplex の幼生の報告がある[31]。回虫類以外の線形動物も知られ、スペイン北西部の本種の消化腺と腸を取り囲む結合組織鞘からは魚線虫科の幼生が確認されている[31]。
地中海に産する本種の腎嚢からはこれまでコノキエマ属の Conocyema polymorpha、ディキエマ属の Dicyema paradoxum、Dicyema typus、Dicyemennea 属の Dicyemennea lameerei といった二胚動物が見つかっている[32]。これは日本近海のマダコにミサキニハイチュウ、トガリニハイチュウ、ヤマトニハイチュウといった異なる種のニハイチュウが見つかっていることと対照的である。
口や腹側の吸盤、咽頭、腎嚢などからは吸虫（扁形動物）の Lecithochirium が報告されている[31]。また、バニュルスからは雌雄のキクロプス型カイアシ類、地中海からはカイアシ類 Pennella varians の幼生が知られる[31]。
分類
かつては南北アメリカ大陸の大西洋岸、地中海からアフリカ大陸沿岸、インド洋のユーラシア大陸沿岸から日本にかけて広く分布すると考えられてきた[7][13]。しかし、これまで Octopus vulgaris と呼ばれてきたタコは、分子遺伝学的研究によって実際には生物地理学的に異なるいくつかの地域個体群からなり、よく似た形態を持つ種複合体を形成していることが明らかになった[33][34][10][35]。日本近海のマダコは Octopus vulgaris と混同され、この学名で言及されてきたが、現在では別種とされ、マダコには Octopus sinensis d’Orbigny, 1841 の学名が用いられる[10]。なお、分子による解析方法が用いられる以前から、マダコが汎存種であるというのは懐疑的とされていた[注釈 2]。
また、マダコ属 Octopus はかつてはマダコ科に属する底生のタコの多くの種を含む属であったが、分子系統解析の結果多系統であることが分かり、現在では O. vulgaris の近縁種群に限定して用いられる[36]。しかし、旧マダコ属のうち分子データの不足などから新しい属に割り振ることができず所属不明のものも多くなってしまった[36]。そのような種の学名は属名を Octopus と便宜的に表記して示される[36]。
Norman et al. (2014) は O. vulgaris とされてきた種を次のように5型に分けた。
- Octopus vulgaris sensu stricto - 地中海、大西洋中央部と北東部。
- Octopus "vulgaris" type I - 熱帯西部中央大西洋（メキシコ湾からカリブ海[37]）。アルシド・ドルビニ (1840) により Octopus vulgaris として報告されたもので、これまでに O. americanus Baker in Denys de Montfort, 1802 や O. bakerii d'Orbigny, 1826 と記載されたものと同じである可能性がある[38]。
- Octopus "vulgaris" type II - 亜熱帯南西部大西洋: ブラジル。ドルビニ (1840) により Octopus vulgaris として報告され、グレイ (1849) により O. geryonea Gray, 1849 と記載されたもの[38]。
- Octopus "vulgaris" type III - 温帯南アフリカと南インド洋。
- Octopus "vulgaris" type IV - 亜熱帯および温帯東アジア。初めドルビニ (1834) により Octopus sinensis d'Orbigny, 1841 として記載され、Appellöf (1886) により Octopus vulgaris として言及された。
O. vulgaris 種群の分類は分子系統解析に基づき、整理されつつある。COI 遺伝子による分子系統解析に基づく系統関係は以下の通りである[35][37][39][11][40][41][注釈 3][注釈 4]。
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以下に Gleadall (2016)、 Amor et al. (2017) に示されている O. vulgaris 種群の種名と分布を示す。なお、Avendaño et al. (2020) および Amor & Hart (2021) による O. americanus と O. djinda の記載も反映している。
- Octopus mimus group
- Octopus bimaculatus Verrill, 1883 - 北太平洋東部（アメリカ西海岸、カリフォルニア湾）
- カリフォルニアツースポットダコ[45][注釈 5]（オクトプス・ビマクロイデス[49]） Octopus bimaculoides Pickford & McConnaughey, 1949 - 北太平洋東部（アメリカ西海岸：カリフォルニア州からバハ・カリフォルニア州沿岸[46]）
- ブラジル・リーフ・オクトパス[50] Octopus insularis Leite & Haimovici, 2008 - 南大西洋島嶼部（セントヘレナ島、アセンション島、マルティン・ヴァス諸島）、大西洋西部沿岸（ブラジルからカンペチェ湾の沿岸部、フェルナンド・デ・ノローニャ、小アンティル諸島）
- syn. Octopus tayrona Guerrero-Kommritz & Camelo-Guarin, 2016 - カリブ海[注釈 6]
- マヤダコ[52] Octopus maya Voss & Solís, 1966 - ユカタン半島沿岸
- Octopus mimus Gould, 1852 - 北太平洋東部（カリフォルニア湾、メキシコ）から南太平洋東部（ペルーからチリ北部沿岸、ガラパゴス諸島）
- Octopus taganga Guerrero-Kommritz & Camelo-Guarin, 2016 - コロンビアタガンガ湾（サンタ・マルタ）
- Octopus vulgaris group
- Octopus americanus Monfort, 1802 - 大西洋の北アメリカ大陸から南アメリカ大陸沿岸部（ブラジル南部[37]）[注釈 7]
- マダコ Octopus sinensis d'Orbigny, 1841 - 日本沿岸（本州以南）、朝鮮半島から台湾にかけての東シナ海、ケルマデック諸島[注釈 8]
- syn. Octopus jollyorum A. Reid & N. G. Wilson, 2015 - ケルマデック諸島[注釈 9]
- シドニーダコ[54][注釈 10] Octopus tetricus Gould, 1852 - オーストラリア大陸東海岸、タスマニア島沿岸、ニュージーランド北島沿岸
- スター・オクトパス[56] Octopus djinda Amor, 2021 - オーストラリア大陸西海岸[注釈 12]
- チチュウカイマダコ Octopus vulgaris s.s. - 地中海、北大西洋（イギリス海峡からセネガル沿岸、アゾレス諸島、カナリー諸島沿岸）
- Octopus "vulgaris" Type III - 南半球個体群（アフリカ大陸南部ナミビアからマダガスカル沿岸、トリスタンダクーニャ島、アムステルダム島）[注釈 13]
O. bimaculoides
O. insularis
O. tetricus
O. sinensis
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利用と文化
漁業
本種は地中海および大西洋の沿岸漁業で最も商業的に重要な軟体動物である[8]。非常に好まれ、商業的漁業だけでなく自給的漁業も支えている[7]。漁法はルアー（餌木）、釣り（hook and line[注釈 14]）、蛸壺や罠漁、銛突き、長袋網 (fyke net) や三枚網 (trammel net)、(底曳網（otter trawl）などで、水深20–200 m から漁獲される[7][57]。
ピークである1960年代後半には、世界中で1年あたり100,000 t （トン）以上漁獲されていた[7]。以降落ち着き、1980年頃には20,000–30,000 t が漁獲されている[7]。西アフリカ沖でスペイン船が漁獲した非同定のタコ類の中にも本種が含まれていると考えられ、40,000–50,000 t が漁獲されている[7]。
ヨーロッパでは、ポルトガルのアルガルヴェ、スペインのアンダルシアやガリシア、イタリアのサルデーニャ、ギリシャのトラキア海（トラキア付近のエーゲ海）では小規模な沿岸漁業により盛んに漁獲される[57]。ガリシアではタコ漁が盛んで、中でもビーゴと呼ばれる町はリアス海岸の入江にあり、深層海水が湧昇流によって沿岸に流れ、豊かな漁場が形成されている[58]。この地域では、生き餌を入れた蛸籠による漁が行われている[59]。イタリアでは四角形の筌による漁が行われるほか[60]、プッリャ州で行われる零細漁業では、素潜りやヤスによるタコ漁を行っている[61]。ヨーロッパ諸国では、自国の漁業水域には比較的厳しい規制をかけている[62]。
1960年代以降、モロッコ、モーリタニア、セネガルなどの北西アフリカ沿岸で本種を中心とした頭足類の商業的な漁業が盛んとなっている[63][64]。1989年には116,564 t のタコが漁獲され[65]、当時世界最大のタコ漁場となっていた[64]。2017年現在でも、27,075 t のタコが商業的に漁獲されている[66]。日本近海のマダコの減少により[10]、1959年から日本人漁業者によって北西アフリカ沖におけるタコ漁の開発が行われ、トロール漁船により漁獲されていた[64]。200海里水域制限の影響で1982年に日本漁船がこの海域から撤退して以降も、沿岸国から大量のチチュウカイマダコが輸入されるようになった[67][68]。北西アフリカでのチチュウカイマダコ漁により、1980年代からのここ30年で乱獲により個体数の激減を招いた[10][69][63]。規制や外国漁船の締め出しが行われるようになり一時的に回復したものの、20世紀末に再び年間50,000 t を超える水揚げが行われ、モロッコは国際連合食糧農業機関により乱獲地域に指定された[63]。同様にモーリタニアの乱獲状況は危機的であるとされ、「シーフードウォッチ」ではモーリタニア産のタコは食べないことが推奨されている[62]。2国のタコ漁獲量の減少により、セネガルでもタコ漁が行われるようになっている[62]。ただし、サイズ制限や休漁期間の設定など既に資源管理が行われている[62]。
食文化
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南欧・地中海沿岸地域（スペイン、イタリア、ポルトガル、ギリシャ、プロヴァンス地方などフランス南部の一部、トルコ、チュニジア、エジプトなど）ではタコを伝統的な食品としている[70][71]。
スペインのガリシア州のビーゴはタコで著名な街で[72]、市街の屋台でゆでたタコが振舞われる[73]。ポルボ・ア・フェイラ（プルポ・ア・フェイラ）と呼ばれる料理が食され、「タコのガリシア風」の名でも知られる[74][72]。スペイン料理ではパエリアにもタコが用いられる[74]。
ギリシャのギシオは「ギリシャのタコの都」とも称され、レストランの店先の綱にタコをぶら下げて干しダコを作っている様子がよく見られる[75]。ギリシャ風サラダや腕の照り焼きなどにして食される[76]。
研究と飼育
日本におけるマダコと同様、ヨーロッパ各地の水族館で多数の飼育例がある[77][78][79]。ドイツ・オーバーハウゼンの水族館 Sea Life Oberhausen では、「タコのパウル (Paul der Krake)」と呼ばれる本種 Octopus vulgaris が飼育されており、2010 FIFAワールドカップ の結果の「予言」を行ったことでよく知られている[10][80][81]。
また、本種の飼育実験を行い、タコの行動や学習に関する様々な知見が得られている[82]（タコ#認知能力と学習を参照）。例えば、物体の形や大きさ、色の明暗を区別し、学習することができることが分かっている[83]。また、新規の課題を学習し解決することができる[84]。レゴブロックを与えると、それを使って「遊ぶ」様子も観察されている[85]。
本種は雌による卵の保育を行うため保育なしでの孵化率は低いが、実験室環境下で胚発生を正常に行わせることができる、完全にパラメータ制御された人工海水を用いた孵化システムが開発されている[26]。本種の完全養殖を行うための研究が進められており、2004年には初めて、8か月を経て孵化から成体までの飼育成功が報告されている[27]。スペインでは太めのパイプを並べたケージを海中に沈め、その中で3か月間飼育する実験も行われている[27]。
2024年には本種の完全なミトコンドリアゲノムが得られている[86]。
作品
パウルを主題とした占いの書籍（Das Okrakel: Krake Paul prophezeit, wie es in deinem Leben weitergeht[注釈 15], 2010）や長編ドキュメンタリー（The Life and Times of Paul the Psychic Octopus[注釈 16], 2012）が制作されている[81]。
2010年のドキュメンタリー映画『オクトパスの神秘: 海の賢者は語る』では南アフリカの O. vulgaris が登場する[87]。
