マツバラン科

分類史

カール・フォン・リンネは『植物種誌』 (Species Plantarum 2, 1753) において、マツバランをコケ植物の中のヒカゲノカズラ属 Lycopodium に含め、Lycopodium nudum L. とした^[17]。

全植物を網羅した分類体系をつくったエングラーとプラントル (1902) はシダ植物をシダ類 Filicales、スフェノフィルム類 Sphenophyllales（絶滅）、トクサ類 Equisetales および小葉類 Lycopodiales の4群に分け、マツバラン類 Psilotineae を小葉類に含めた^[8]。Verdoorn (1938) などでは、小葉類からマツバラン類を分離し、スフェノフィルム類をトクサ類とともに有節類としてまとめた4群をシダ植物に認め^[8]、各系統群の関係は分からないもののシダ植物を大別する分類群のうちの一つとして扱われてきた。

維管束植物の中で単純な形態をしているため、かつてはリニア類のようなデボン紀の化石植物群をまとめた古生マツバラン類（プシロフィトン目） Psilophytales と類縁があると考えられ^{[4][13][15][10]}、まとめて裸茎植物 Psilophyta (Psilophytina) と呼ばれていた^{[18][19][16][20][注釈 1]}。しかし、真のマツバラン類の化石記録は乏しく、類縁関係が議論されてきた^[10]。

ビアホースト (Bierhorst, David William; 1924–1997) は、ストロマトプテリス Stromatopteris の配偶体の類似性や胞子体の形態比較により、マツバラン類は薄嚢シダ類のウラジロ科に近縁であるという説を提唱した^{[13][15][23][注釈 2]}。

マツバラン類は葉を持たず葉状突起を形成することや、二又分枝を行うことから、Kato (1983) は葉に1本しか葉脈を持たない小葉植物（ヒカゲノカズラ植物）と近縁であると考え、改めてマツバラン類を小葉類に含めた^{[4][13][23][注釈 3]}。

分子系統解析の結果、マツバラン類は大葉シダ植物に内包され、ハナヤスリ科と姉妹群をなすことが明らかとなった^{[22][27][28][29][11][30][5]}。マツバラン類が初期の陸上植物や小葉植物ではなく大葉シダ植物の一群である根拠として、ほかに葉緑体DNAの構造が逆位であることや^[4][31]、中心柱の進化過程が大葉シダ植物の共通祖先から説明できることも挙げられている^[32]。

以下に Wickett et al. (2014)、Puttick et al. (2018) による分子系統解析に基づく陸上植物の系統樹を示す^[9]。

地下茎

マツバラン類は、根を持たない代わりに地下茎（subterranean stem^[33]、根茎^[13]）と呼ばれる軸状地下器官を持つ^{[23][32][34][13]}。この地下茎は根冠を持たず、頂端細胞が裸出しているため根ではないと解釈される^[23][16][34]。しかし、葉（葉状突起）を付けず、地上茎とは異なっている^[34]。地下茎は無限成長し、二又分枝（同等二又分枝および不等二又分枝）を行うことも、側方分枝を行うこともある^[23][14][35]。

地下茎には仮根（かこん、rhizoid）が生え、水や無機養分を吸収する役割を果たしている^[36][34]。仮根から感染し、皮層外層の細胞内で生育する内生菌の存在が知られている^[36]。

マツバランでは内生菌共生により地下茎だけの状態が数年続くこともあるが、イヌナンカクラン属では早い段階で地上茎を生じる^[34]。

地上茎

地上茎はクロロフィルを持ち、光合成を行う^[14]。地上茎は有限成長性である^[37]。マツバラン属は地上茎は二又分枝し^[14]、マツバランでは立体二又分枝、ソウメンシダでは平面二又分枝を行う^[38][39]。イヌナンカクラン属は普通分枝しない^[14][40]。同等二又分枝を行うものも知られるが^[40]、分枝しても1回のみである^[41]。地上茎には葉状突起をつける^[23]。

マツバラン属では、地下茎が地上茎に分化する際には頂端が上向きになり、数回の二又分枝により地上枝系の基本構造を作る^[36]。シュート基部では円柱形で縦肋を作るが、先端部では長軸方向に3本の隆条がある^[36]。

マツバランのシュート。立体的な二又分枝を行う。

ソウメンシダのシュート。平面的な二又分枝を行う。

Tmesipteris parva のシュート。分枝を行わない。

葉状突起

典型的な葉は持たず、地上茎に葉状突起（ようじょうとっき、foliar appendage, enation）をつける^{[42][43][注釈 4]}。葉状突起はマツバラン属では維管束を持たず鱗片状で^[43][44][7]、イヌナンカクラン属では1本の維管束（葉脈）を持つ小葉状である^[42][45]。地上茎の下部にある通常の葉状突起は分裂しないが、地上茎の上部では単体胞子嚢群を付ける場合、その外側に2裂する葉状突起をつける^[46][43]。

マツバランでは維管束を完全に欠くが、ソウメンシダでは分枝した維管束が葉状突起の基部まで達する^[43][39]。マツバランの葉状突起は、上部では螺旋状に並ぶが、下部では偽対生となる^[39]。日本で作出されたマツバランの園芸品種「楊枝文竜山」では、（胞子嚢に関連しない通常の）葉状突起を持たない^{[39][47][注釈 5]}。マツバラン属の葉状突起の内部は茎の組織から連続する、葉緑体を含む柔細胞で構成されている^[43]。

イヌナンカクラン属の葉状突起は基部では鱗片状だが、上部になると大きくなる^[41]。大部分は扁平で広い披針形となり、先端は小さく尖り、基部は茎に広く沿下する^[41]。葉状突起に入る維管束が分岐する際は、小葉類と同様に葉隙を作らない^[42]。他の維管束植物が持つ典型的な「葉」とは異なり、茎に対して向背軸で分かれず、両側から偏圧された構造となっている^[7]。1細胞層の表皮で覆われ、表皮の外側の細胞壁はクチン化している^[48]。気孔は葉状突起の両面に生じる^[48]。現在は否定されているが、Bierhorst (1977) は扁平な葉状突起を羽片とみなし、それを備えたシュートを羽状複葉であると解釈した^[5][39][48]。

マツバランのシュートに螺旋状に並ぶ葉状突起

マツバランの単体胞子嚢群と2裂する葉状突起

Tmesipteris lanceolata のシュートに並ぶ葉状突起

茎の内部形態

地上茎と地下茎はともに頂端分裂組織（茎頂分裂組織）は大きな1個の頂端細胞を持つ^[36]。頂端細胞は分裂を繰り返して分裂組織細胞を形成し、3つの組織系へと分化する^[49]。これは他の大葉シダ植物と共通する性質である^[50]。ただし、他の茎頂分裂組織や根端分裂組織とは異なり、地下茎の頂端は葉原基や根冠に覆われない^[50]。最外層には表皮、その内側には3層からなる比較的広い皮層がある^[49]。皮層と中心柱の境界にはカスパリー線を持つ内皮が分化する^[49]。

中心柱の形態は地上茎と地下茎で異なり、発生過程で様々に変化する^[32]。地下茎には原生木部を持たず、後生木部のみを持つ原生中心柱である^[32]。

マツバランの地上茎は基部では外原型放射原生中心柱、そしてほとんどの部分では外原型外篩管状中心柱、先端では髄が減り外原型放射原生中心柱となる^[32][43]。内皮の内側には円筒状に配列した内鞘と呼ばれる柔細胞からなる1細胞層の組織が分化する^[43]。マツバランの地下茎では、直径1 mm 以下の部分では中心柱が分化しないことが多い^[51]。

イヌナンカクラン属では外原型のマツバランとは異なり、地上茎の一次木部は中原型である^[41]。原生中心柱を持つ地下茎から地上茎に移行するに従い管状中心柱となり、3本以上の原生木部を後生木部が取り囲む^[41]。茎の中心部は細胞壁のやや厚い柔細胞様の細胞で構成される^[41]。木部束の周囲は篩部が環状に取り囲む^[41]。

マツバラン属では、胞子嚢を付ける部分では地上茎の中心柱から分岐した維管束が単体胞子嚢群の基部にまで達するが、葉状突起には侵入しない^[15][47]。単体胞子嚢群に達した維管束は3本に分枝することもある^[47]。イヌナンカクラン属では胞子嚢群のつく枝に入る維管束は3分岐し、2本は二又に分岐するそれぞれの葉状突起に、中央の1本は更に二又に分岐して2個の胞子嚢の基部に達する^[15][48]。種によっては中央の1本は3分岐し、2本が胞子嚢の隔壁に入り、中央の1本が隔壁の中央で止まる^[48]。

胞子嚢

葉状突起の向軸側基部についた短軸に2–3個の胞子嚢（室 locule^[44]）からなる単体胞子嚢群（たんたいほうしのうぐん、シナンジウム、synangium）を形成する^{[42][14][15][44][18]}。胞子嚢は大型^[52]。包膜は欠き、真嚢胞子嚢性^[14][47]。胞子嚢壁は厚く、2細胞層からなる^[14][15]。環帯を欠き、縦に裂開する^[14]。

単体胞子嚢群は、3室になった単独の胞子嚢であるという考えと、3つの胞子嚢が合着してできたとする考えがあった^[53]。現在では形態学的観察から後者が支持されているが^[53]、発生的に合着の根拠はないともされる^[7]。

単体胞子嚢群はかつて、葉状突起の腋に生じるとされていたが、発生過程を追跡すると、初めに生殖軸 (fertile axis) と呼ばれる原基が栄養シュートの先端近くに生じ、原基が頂端成長し、その側部に葉状突起が生じることが観察されている^[53][48]。胞子嚢群は短い柄を持つため、茎に頂生していると解釈される^{[53][54][15][48]}。マツバランの園芸品種「楊枝文竜山」では、単体胞子嚢群は伸長した枝に頂生する^{[47][注釈 5]}。

マツバラン属では単体胞子嚢群は3室であるのに対し、イヌナンカクラン属では、単体胞子嚢群は2室に分かれる^[48][44][45]。イヌナンカクラン属の単体胞子嚢群は生殖軸の先端が反曲するため葉状突起の向軸側についているように見えるが、短い側枝に頂生していると解釈される^[48]。イヌナンカクラン属の胞子嚢は長軸方向に亀裂を生じて裂開する^[48]。

1つの胞子嚢当たり1000個以上の胞子を形成する^[52][14][11]。胞子は同形胞子で^[7]、二面体形（左右相称^[47]）で単溝^[14]。胞子壁層の微細構造はウラジロ科に類似する^[47]。マツバランでは胞子形成組織から分化した胞子母細胞がタペート組織に包まれるが^[47]、イヌナンカクラン属でははっきりしたタペート組織は見られない^[48]。

マツバランの単体胞子嚢群の縦断切片の顕微鏡像。

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A: 茎、B: 胞子嚢、C: 胞子、D: 葉状突起

マツバランの単体胞子嚢群の横断切片。隔壁により3室に分けられる。

Tmesipteris ovata の単体胞子嚢群をつけたシュート。

配偶体の維管束

マツバランの4倍体 (2n = 4x) 系統の配偶体 (2倍性配偶体、n = 2x) では、断続的に分布する維管束組織を持つことが知られており^{[57][58][45][51]}、ふつう維管束植物では維管束組織は胞子体世代にのみ見られることから^[57]、これは非常に特殊である^[59]。この維管束組織は環紋、階紋、階紋状網状孔紋の仮道管で、その外側に篩部が、更に内皮が取り囲んで配偶体の中心に位置している^[56]。2倍体品種では維管束は見られない^[59]。

配偶子嚢

造卵器と造精器は配偶体表面に混在して散らばっている^[59]。若い生殖器官は配偶体の頂端付近で発達し始める^[59]。

造精器形成では初めに単独の表皮細胞が並層分裂を起こし、外側がジャケット始原細胞、内側が一次精原細胞となる^[59]。ジャケット始原細胞は並層分裂を経て1層のジャケットとなり、その中に一次精原細胞が分化した精原細胞の塊が形成される^[59]。造精器が配偶体表面に突出したのち、精細胞は精子となって造精器の側面にある蓋細胞から外へ泳ぎ出す^[59]。精子は螺旋状で数十本の鞭毛を持つ^[7][38]。しばしばこの精子の鞭毛数は多数であると表現されるが^[13][59]、マツバランの精子が持つ36本の鞭毛は他のシダ類と比較して少ない^[5]。

造卵器形成は単独の表皮細胞の並層分裂により、外側に蓋細胞、内側に中央細胞が生じる^[59]。ほかの真嚢シダ類などと同様、蓋細胞は最終的に造卵器頸細胞となり、中央細胞は卵や頸溝細胞となる^[60]。

化学物質

マツバラン属、イヌナンカクラン属ともにサイロティン (psilotin) と呼ばれる、小葉類や薄嚢シダ類とは異なる独自のフェノール化合物を含む^[10]。また、マツバランからはジベレリン（GA³⁶）、シアン発生性物質などが検出される^[13]。イヌナンカクラン属では環状の篩部と皮層内層の間にタンニン様またはフェノール化合物を含む褐色の細胞が分布する^[61]。

染色体

染色体基本数は x = 52^[14][11]。理論的基本数は x = 13 であると考えられている^[59]。

マツバランでは2倍体や4倍体が知られるほか、3倍体不稔性、8倍体不稔性、9倍体不稔性の報告がある^[14]。セイロン島の野生の2倍体では n = 52–54 である^[59]。フィジーとニューカレドニアからも2倍体が知られる^[59]。インド、ジャマイカ、オーストラリアや日本にかけて広く分布し、温室などでも栽培される集団では n = 104 の4倍体である^[59]。ニューカレドニアからは n ≈ 210 の8倍体が知られる^[59]。

イヌナンカクラン属でも同様の倍数体系列が知られる^[59]。