三葉形類

三葉形類の化石は古生代の地質時代の堆積層のみから知られている。カンブリア紀前期で多様化しており^[1]、中でも三葉虫はペルム紀後期まで生き延びていたが、それ以外はほとんどがカンブリア紀に限定され、Nektaspida類のみ直後のオルドビス紀とシルル紀にも生息した^[16]。

三葉形類 Trilobitomorpha は Leif Størmer によって1944年に節足動物の1亜門として提唱され、鋏角類（と当時に原始的な鋏角類と誤解釈された光楯類 Aglaspidida）はそこから触角が退化して前脚が鋏角に変化するように起源すると考えられた^[2]。1959年、三葉形類の内部系統は三葉虫綱 Trilobita と三葉甲綱^[5] Trilobitoidea の2綱からなる分類群として定義された^[17]。エメラルデラ類 Emeraldellida（エメラルデラなど）・マルレロモルフ類 Marrellomorpha（マーレラなど）・レティファシス類 Retifaciida（レティファシスなど）がその外群に位置するとも考えられた^[7]。

しかし21世紀以降の見解は前述した分類体系を支持しなかった。鋏角類の鋏角は遺伝子発現などにより触角に相同であると判明したことで、前述の鋏角類との類縁関係の基準が否定的となり、それ以降の三葉形類（およびそれを内包するArtiopoda類全般）と現生節足動物の類縁関係も諸説に分かれて不確実である（鋏角類と大顎類のいずれかに近縁、もしくはそれらより基盤的な真節足動物）^[18]。系統解析結果では、エメラルデラ類は三葉形類の代わりに光楯類やケロニエロン類 Cheloniellida（ケロニエロンなど）と単系統群 (Vicissicaudata) を成し、マルレロモルフ類はかけ離れた別系統（大顎類に近縁^{[6][1][19][10]}、もしくは基盤的な真節足動物^[20]）とされる。Hou & Bergström 1997^[8] 以降の分類体系では、三葉形類とVicissicaudata類の構成種は一般にArtiopoda類としてまとめられ、これは Lerosey-Aubril et al. 2017 により亜門として定義される^[1]。

三葉形類は主に三葉虫類・Conciliterga類（ヘルメティアなど）・Nektaspida類（ナラオイアなど）・Xandarellida類（シャンダレラなど）の4群からなり、他にもレティファシスなど孤立した属がいくつか含まれる。三葉形類自体、および前述の4群のそれぞれの単系統性は複数の系統解析に支持される^{[21][22][6][19][10][23][4]}。多くの場合、三葉形類はVicissicaudata類の姉妹群、レティファシスなどは基盤的な三葉形類、Nektaspida類はXandarellida類に、Conciliterga類は三葉虫類に近縁とされる^{[6][19][10][23]}。

• Trilobitomorpha 三葉形類
  • Buenaspis ブエナスピス（Nektaspida類としての位置付けは懐疑的^[24]）
  • Kwanyinaspis（三葉形類から除外される場合がある^[6]）
  • Pygmaclypeatus ピグマクレイペアトゥス
  • Retifacies レティファシス
  • Conciliterga - 背甲前方中央に甲皮がある。ハイポストーマは甲皮と隣接。肋部は頭部側ほど前に傾斜し、前後の縁辺部で隣接、もしくは全ての背板が癒合^[25]。
    • Arthroaspis アースロアスピス
    • Helmetiida ヘルメティア目 - 背甲は前縁中央が陥入し、側眼は有柄で背甲に覆われる^[25]。
      • Tegopeltidae テゴペルテ科 - 背板は全て癒合^[25]。
        • Saperion サペリオン
        • Skioldia シキオルディア
        • Tegopelte テゴペルテ
      • Helmetiidae ヘルメティア科 - 背板分節、側棘と尾部末端の棘が発達^[25]。
        • Haifengella ハイフェンゲラ
        • Helmetia ヘルメティア
        • Kuamaia クアマイア^[26]
        • Rhombicalvaria ロンビカルヴァリア
  • Nektaspida (=Nectaspidida/Nektaspia/Nectaspida/Naraoiformes/Naraoiida/Naraoidea ナラオイア目) - ハイポストーマは背甲前縁と分離。独立した胸節は4節以下。尾部発達。
    • Emucarididae エミュカリス科 - ハイポストーマは前後2枚に分割。胸部3節、頭部との境目はくびれない^[24]。
      • Emucaris エミュカリス
      • Kangacaris カンガカリス
    • Liwiidae リウィア科 - 胸部3-4節、前縁は背甲に覆われる^[27]。
      • Liwia リウィア
      • Soomaspis ソーマスピス
      • Tariccoia タリッコイア
    • Naraoiidae ナラオイア科 - 独立した胸節を欠く。
      • Naraoia ナラオイア
      • Misszhouia ミスゾウイア
  • Trilobita 三葉虫綱 - 背板とハイポストーマ鉱化。縦溝と弱線がある。
    • （該当項目を参照）
  • Xandarellida (=Petalopleura) - ハイポストーマは背甲前縁と分離。胸部の体節（腹板/付属肢対）数は背板数より多い。
    • Cindarella シンダレラ
    • Luohuilinella ルオフイリネラ
    • Phytophilaspis フィトフィラスピス（Xandarellida類から除外される場合がある^[1]）
    • Sinoburius シノブリウス
    • Xandarella シャンダレラ
    • Zhugeia ジューガイア^[28]

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Lerosey-Aubril, Rudy; Zhu, Xuejian; Ortega-Hernández, Javier (2017-12). “The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China” (英語). Scientific Reports 7 (1): 11117. doi:10.1038/s41598-017-11610-5. ISSN 2045-2322. PMC 5593897. PMID 28894246. https://www.researchgate.net/publication/319275635. 
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