Histoire de la primatologie

Si la séparation entre les lignées ayant mené à l'homme moderne et aux chimpanzés remonte à plus de 7 millions d'années, il est vraisemblable que les humains aient été en contact avec d'autres primates dès leur origine. Il est également probable que ces contacts incluaient un rapport de prédation. L'une des plus anciennes attestations de chasse par l'Homme a été découverte sur le site d'Olorgesailie au Kenya. Elle est datée de 700 000 ans et présente de nombreux restes d'une espèce éteinte de gélada géant^[1]. Des recherches récentes dans la grotte de Fa Hien au Sri Lanka ont montré que l'homme était capable de chasser de petits singes arboricoles il y a 45 000 ans déjà et que cela lui a permis de coloniser rapidement une série d'environnements extrêmes^[2].

Les premières représentations culturelles de primates apparaissent sous la forme d'artéfacts en Asie et en Afrique. La plus ancienne est certainement une statue en calcite représentant un Babouin hamadryas, dont les hiéroglyphes mentionnent le pharaon Narmer (XXXI^e siècle av. J.-C.)^[3]. Les anciens Égyptiens vouaient un culte à cet animal qu'ils associaient à Thot, dieu de l'écriture, ou encore au dieu mineur Hâpi, figurés avec une tête de babouin. Ces singes sont également présentés comme gardiens de l'autre monde, pesant les cœurs des défunts pour juger de leur valeur. On les montre aussi vénérant le soleil ou la lune, en raison certainement de leur habitude à pousser des cris d'affirmation territoriale juste avant le lever du jour^[4]. Le statut d'animal sacré du babouin égyptien lui vaut également d'être parfois embaumé et inhumé dans les tombes. L'attestation la plus ancienne de cette pratique remonte au XXXV^e siècle av. J.-C., à travers les restes de plusieurs de ces singes extraits d'un tombeau du site de Hiérakonpolis^[3].

L'iconographie antique du singe trouve ainsi vraisemblablement son origine en Égypte prédynastique, puis s'étend à tout le Proche-Orient au cours de l'Âge du bronze. La première attestation en Mésopotamie est une figurine en porphyre rouge importée d'Égypte et représentant un babouin accroupi sur un tabouret avec les mains sur les genoux. Retrouvée à Suse, elle est datée de la période proto-élamite et donc contemporaine de la statue de babouin du pharaon Narmer^[5]. Les Phéniciens sont certainement à l'origine de l'introduction de primates africains dans les contrées où ils étaient alors inconnus, et certains spécimens vivants semblent avoir été amenés en mer Égée à l'époque minoenne (2700 à 1200 av. J.-C.), comme le prouveraient les singes bleus des fresques d'Akrotiri^[6].

Des ossements de singes ont également été retrouvés en Chine lors des fouilles archéologiques de Yin Xu, dernière capitale de la dynastie Shang (1570 – 1045 av. J.-C.). La tombe de la reine Fu Hao du XIII^e siècle av. J.-C., découverte presque intacte en 1976, contenait une figurine de jade sculptée à l'effigie d'un singe^[7]. Cet animal occupe ainsi de longue date une place importante dans les mythologies et symboliques orientales, bien que son culte en Chine ne commence véritablement qu'au VII^e siècle avec le personnage de Sun Wukong. Ce « Roi des singes », dont l'expédition en Inde à la recherche des écritures sacrées du Bouddha est relatée dans La Pérégrination vers l'Ouest, est une des figures les plus célèbres de la littérature chinoise classique^[8]. Dans l'hindouisme, c'est le dieu Hanumān qui présente une tête de singe. Dans l'une des versions du mythe, il se rend au Sri Lanka et y découvre la mangue, alors inconnue. Charmé par ce fruit sucré, comme le serait tout singe, Hanumān le ramène en Inde. Il est condamné au bûcher pour ce larcin, et bien qu'il parvienne à se sauver des flammes, il garde la face, les mains et les pieds noircis par le feu. Aujourd'hui encore, l'Entelle d'Hanumān, qui a le pelage blanc mais la face noire, semble porter les stigmates de son ancêtre et bénéficie du statut d'animal sacré^[4].

Les civilisations précolombiennes accordent également une place importante aux primates. Le Popol Vuh, qui est le principal texte mythologique maya, relate par exemple comment les jumeaux héroïques Hunahpu et Ixbalanque se débarrassent de leurs demi-frères jaloux en les transformant en singes. Hun Batz prend la forme d'un hurleur, alors que son frère Hun Chuen est changé en singe-araignée. Le premier est associé au crépuscule, au travail et au devoir, alors que le second représente l'aube, la ruse et le divertissement. Cette dichotomie, inspirée par le comportement naturel de chacun des deux singes, est comprise comme faisant partie d'une nature humaine unique^[9].

Le rang particulier des primates dans les mythologies et les cosmologies ne se limite pas aux simiens : à Madagascar, les lémuriens occupent traditionnellement une diversité de statuts qu'on ne retrouve chez aucun autre groupe d'animaux^[10]. Au travers des tantara (« légendes »), certains sont vénérés et donc fady (« interdits ») grâce à des liens de parenté reconnus avec les hommes, ce qui leur assure une protection traditionnelle contre la chasse ou la consommation. Il s'agit pour la plupart des grands spécimens de la famille des Indriidae, comme les sifakas ou le babakoto. D'autres sont reconnus comme sacrés (masina), tel l’ankomba (Eulemur macaco), car descendants d'un couple mythique qui appartenait à la famille royale. D'autres encore sont considérés comme maléfiques : ainsi, l'étrange aye-aye est accusé de posséder des pouvoirs de sorcellerie capables de provoquer la maladie et la mort^[10]. Enfin, la pratique de domestication est répandue de longue date sur tout le territoire malgache et pourrait expliquer la présence de lémuriens aux Comores^{[note 1]}.

Les premières descriptions naturalistes de primates remontent à l'antiquité grecque. Celle d'Aristote est la plus célèbre et influence la science occidentale pendant près de deux millénaires. Dans son Histoire des animaux rédigé vers 343 av. J.-C., le philosophe grec fournit une classification en trois types de ces animaux dont la nature « participe de celle de l'être humain et de celle des quadrupèdes »^[11]. Il y a d'abord les singes (πιθηκος, « pithèque »), qui sont décrits comme des anthropomorphes bipèdes et dépourvus de queue. Leur face a « beaucoup de ressemblances avec celle de l'être humain », particulièrement leurs narines, leurs oreilles et leurs dents (incisives et molaires) « sont presque les mêmes ». Aristote note également la présence de cils sur la paupière inférieure (là où les quadrupèdes n'en ont pas), des membres semblables à l'homme en ceci qu'ils se courbent « des deux côtés de manière opposée », des pieds qui sont « comme un composé de main et de pied », et des organes génitaux qui « ressemblent à ceux de la femme » chez les femelles, alors que les mâles les ont « qui ressemblent plutôt à ceux du chien qu'à ceux de l'homme »^[11]. Cette description correspond très probablement au magot, un macaque évoluant en Afrique du Nord et à la queue effectivement quasiment inexistante^[12],[13]. L'auteur mentionne ensuite les cynocéphales (κυνοκέφαλος, « à tête de chien »), qui ont la « même forme que les singes ». Leurs traits distinctifs sont, en plus de leur tête « semblable à celle du chien », d'être « plus grands et plus forts », de présenter des mœurs « plus sauvages » et des dents « plus semblables à celles du chien »^[11]. Il s'agit ici sans nul doute possible des babouins, dont la cynocéphalie est un héritage direct de la tradition égyptienne^[13]. Enfin, le troisième type regroupent les cèbes (κῆβος), qui se distinguent par le fait qu'ils ont une queue. Il est admis qu'Aristote fait ainsi allusion aux cercopithèques^[12],[13], peut-être au patas.

Plus de quatre siècles plus tard, le naturaliste romain Pline l'Ancien rassemble dans son Histoire naturelle tout le savoir de son époque sur les simiens. Les singes, qu'il nomme simiae, « offrent une imitation parfaite de l'homme »^[14], sont « d'une adresse merveilleuse »^[15] et capables de jouer aux latroncules, « ayant appris par l'habitude à distinguer les pièces »^[15]. Comme le pithèque des Grecs, le simia des Romains serait le magot. Il décrit plusieurs autres espèces déjà mentionnées par d'autres auteurs et qu'il dit vivre en Éthiopie. Les « sphinx » (sans doute le babouin hamadryas) ont le « poil roux, avec deux mamelles à la poitrine »^[15] et « renferment des aliments dans les poches de leurs joues, puis ils les retirent de là successivement avec leurs mains pour les manger »^[16]. Les cynocéphales (le babouin cynocéphale), eux, « sont d'un naturel plus farouche que les autres »^[15]. Les cèbes, qu'on a fait venir à Rome pour « les jeux donnés par le grand Pompée », ont les « pieds de derrière [qui] ressemblent aux pieds et aux jambes de l'homme » et les « pieds de devant aux mains de l'homme »^[15]. Pline fait aussi allusion à d'autres simiens, dont l'identification est moins claire. Il mentionne les cercopithèques (cercopithecus, « singe à grande queue »), « à tête noire, à poil d'âne, et différant des autres animaux par la voix »^[15], et les callitriches (callithrix, « beau poil »), « d'un aspect presque complètement différent », qui « ont de la barbe à la face et une queue fort large à la naissance », et dont « on assure qu'ils ne vivent pas hors de leur patrie, qui est l'Éthiopie »^[15]. Il fait également mention d'un singe « dont tout le corps est blanc »^[15] et chassé par les Indiens, qu'on assimile à l'entelle. Certains passages intrigants de l'Histoire naturelle citent encore les satyres, qui « sont très rapides ; ils courent tant à quatre pattes que sur leurs deux pieds : ils ont la face humaine, et leur agilité fait qu'on ne les prend que vieux ou malades »^[17]. Ils vivent « dans les montagnes indiennes situées au levant équinoxial », au pays « dit des Catharcludes »^[17], mais également aux environs du fleuve Niger^[18]. Certains auteurs modernes ont voulu y voir les premières descriptions d'hominidés, soit du chimpanzé ou de l'orang-outan, mais ces rapprochements sont très hypothétiques.

Un témoignage plus vraisemblable de rencontre avec les grands singes est relaté dans le périple d'Hannon et bien antérieur aux écrits d'Aristote et de Pline. Au VI^e ou VII^e siècle av. J.-C., ce navigateur carthaginois explore la côte ouest de l'Afrique, atteignant peut-être le sud de l'actuel Gabon. Il rapporte l'existence sur une île d'hommes sauvages que ses interprètes appellent « Gorilles » : « Nous les poursuivîmes, mais nous ne pûmes prendre les hommes; tous nous échappaient par leur grande agilité [...] et se défendant en nous lançant des pierres ». La troupe d'Hannon finit par tuer trois femelles, dont les dépouilles sont ramenées à Carthage^[19]. Pline l'Ancien mentionne que les peaux de celles qu'il nomme « gorgones » étaient exposées dans le temple de Junon, où l'on a pu les observer jusqu'à la chute de la ville en 146 av. J.-C.^[20] Ces premiers exemples de taxidermie de primates auraient ainsi survécu au moins 350 ans, ce qui est un record en la matière. Lors de la découverte de ce qu'on croit d'abord être une nouvelle espèce de chimpanzé au milieu du XIX^e siècle, on nommera « gorille » ce primate imposant en l'honneur d'Hannon. Son récit a également largement participé à la réputation de férocité qu'on prête aux gorilles. En analysant la description de la capture des trois femelles à la lumière de ce que l'on sait de l'éthologie des hominidés, il apparaît que si Hannon a réellement rencontré des primates, il s'agissait plus vraisemblablement de chimpanzés. En effet, ces derniers combattent en groupe, y compris avec l'aide des femelles, et utilisent fréquemment des bâtons et des pierres, alors que chez les gorilles le mâle dominant défend seul la troupe à mains nues^[19].

Au rang des apports antiques à l'étude des primates, il faut encore citer les travaux de Galien, qui est l'auteur de nombreux traités anatomiques basés sur la dissection de singes. En effet, le célèbre médecin grec du II^e siècle apr. J.-C. contourne l'interdiction de disséquer des cadavres humains en les remplaçant par divers animaux, des singes surtout, mais également des chèvres, des porcs ou des chevaux. L'étude de l'anatomie humaine est selon lui possible à travers celle du singe, car c'est, « de tous les animaux, celui qui est le plus semblable à l’homme, pour les viscères, les muscles, les artères, les veines et les nerfs ». Les singes disséqués par Galien sont pour la plupart des magots, bien qu'il mentionne également les « cynocéphales » et les « satyres » de Pline^[21].

S'il est difficile de se faire une idée précise des primates observés ou étudiés par ces auteurs, tant les descriptions imprécises mêlent réalité et mythe, il semble probable que les civilisations antiques de la Méditerranée connaissaient, directement ou par le récit de voyageurs, plusieurs singes catarrhiniens d'Afrique et d'Asie, y-compris peut-être certains anthropoïdes. Aucune description n'est faite par contre des primates non-simiens, comme les tarsiers, les loris ou les lémuriens de Madagascar, ni bien sûr des platyrrhiniens des Amériques.

Les auteurs médiévaux jouent un rôle conservatoire de la tradition antique, et les descriptions d'Aristote et de Solin (qui copie l'Histoire naturelle de Pline) font figure d'autorité pendant de nombreux siècles. Or le singe a déjà mauvaise réputation chez les auteurs classiques ; dans ses Cynégétiques, Oppien d'Apamée écrit par exemple au début du III^e siècle apr. J.-C. : « Je passe sous silence les trois espèces de singes, ces mauvais imitateurs de l'homme. Qui ne haïrait cette race difforme, odieuse, lâche et perverse ? »^[22] Mais c'est surtout dans le Physiologus, premier bestiaire chrétien rédigé en Égypte au II^e siècle apr. J.-C., que le primate se voit frappé d'anathème : dans un chapitre commun avec l'onagre, le singe est représenté comme un ange déchu fuyant la lumière, directement comparé à la figure du Diable. Alors que les deux animaux, vénérés par la mythologie égyptienne sous la forme des dieux Seth et Thot, étaient assimilés au rythme cosmique et aux deux équinoxes, ils ont une activité exclusivement nocturne et négative pour les pères de l'Église^[23]. C'est peut-être justement en raison de la place qu'il occupait en Égypte, pays des « Ténèbres », qu'un relent d'idolâtrie pèse sur le singe dans la littérature patristique. Sa lubricité bien connue le fait bientôt assimiler dans l'iconographie chrétienne à la luxure, l'un des sept péchés capitaux^[24]. Au VI^e siècle, Isidore de Séville insiste dans ses Étymologies sur le lien entre simia (« singe ») et similitudo (« similitude »). En se présentant comme une imitation difforme de l'homme, le singe symbolise ainsi la perte de la ressemblance divine à la suite de la Chute entraînée par le péché originel^[25]. Car c'est bien la similitude du singe avec l'homme qui lui vaut l’opprobre de la chrétienté médiévale, comme le résume Hildegarde de Bingen au XII^e siècle : « il est incomplet dans chacune des deux natures, si bien qu'il ne peut agir ni totalement comme un homme, ni totalement comme une bête, et de ce fait il est instable. »^[23]

Pourtant, il est abusif de restreindre l'histoire de la représentation médiévale du singe à cette seule figure diabolique. L'importation de singes en Europe ne cesse pas entre l’Antiquité tardive et le haut Moyen Âge, et ils sont apprivoisés autant par les bateleurs pour amuser les foules que par les princes comme signe d'aisance matérielle^[26]. D'après les listes de vingt ménageries maintenues par des monarques ou des villes de l'époque carolingienne à la fin du XV^e siècle, onze mentionnent des singes^[27]. La mode du singe comme animal de compagnie connait son apogée aux XII^e et XIII^e siècles et rois, évêques, mais aussi bourgeois ou riches marchands se plaisent à en posséder. Ils déambulent librement dans les appartements, même si on les enchaîne souvent à des billots de bois pour limiter leurs mouvements, et on leur fait parfois porter de riches habits^[27]. À l'époque romane, le motif simiesque apparaît de plus en plus fréquemment dans la sculpture et l’orfèvrerie. Mais c'est dans les manuscrits enluminés gothiques qu'il s'impose particulièrement : le singe est de très loin l'animal le plus représenté dans les marginalia et les drôleries, où il imite souvent des activités humaines^[25]. La figure du singe est également présente dans la littérature médiévale, transmise par la tradition antique et notamment les fables d'Ésope. Dans le cycle du Roman de Renart, l'animal présente les mêmes vices que le protagoniste, il est rusé et hypocrite, roublard mais plutôt sympathique. Son rôle est ainsi assez ambigu, ni franchement positif, ni complètement négatif^[26].

L'approche naturaliste des singes, bien que rudimentaire et moralisée, n'est pas toujours négative. Ainsi, les encyclopédistes comme Vincent de Beauvais ou Thomas de Cantimpré ne suivent pas la tradition du Physiologus. Ce dernier remarque néanmoins que puisqu'il marche à quatre pattes, le singe est forcé par la nature de regarder au sol, alors que le regard de l'homme est naturellement tourné vers les cieux, d'où il doit attendre son salut^[6]. Cette opposition entre la bipédie humaine et la quadrupédie simienne servira longtemps d'argument décisif pour justifier le statut unique de l'espèce humaine parmi les animaux. Albert le Grand serait quant à lui le premier auteur à avoir introduit le concept de « chaînon manquant » en plaçant les singes à mi-chemin entre les animaux et les hommes^[28]. Dans son vaste traité De animalibus, achevé vers 1270, il compare les différents êtres vivants dotés d'une âme (les « animaux ») en fonction de leur niveau de perfection. Les hommes dominent cette hiérarchie, suivis par les pygmées, puis les singes^[29]. Les premiers se distinguent par la raison, les seconds n'en ont qu'une ombre, alors que les derniers sont seulement capables d'imiter sans aucune réflexion. Mais tous sont capables d'être instruits et ces similitudes de l'âme entraînent des ressemblances physiques : hommes, pygmées et singes ont en commun une tête ronde, des mains munies de doigts, des bras flexibles et une nuque courte. Il faut cependant noter qu'Albert le Grand place les pygmées et les singes au sommet des « bêtes » et donc dans une catégorie bien différenciée de celle des hommes^[29].

À partir du milieu du XV^e siècle, les souverains et marchands européens se lancent dans une grande entreprise d'exploration du monde. Quoique le but premier de ces expéditions soit économique, il fait naître une grande curiosité pour les contrées lointaines. Très vite, les voyages permettent la collection d'œuvres d'art, de plantes et d'animaux exotiques, qui s'accompagnent souvent de descriptions géographiques, anthropologiques et naturalistes. La Renaissance voit naître les premiers traités de zoologie à caractère scientifique, comme ceux d'Ippolito Salviani sur les poissons (1554), de Pierre Belon sur les oiseaux (1555) ou de Guillaume Rondelet sur les insectes (1556). Rien de comparable n'apparaît cependant pour les primates, dont les descriptions restent très rudimentaires avant la fin du XVII^e siècle. Ainsi, les singes présentés dans l'Historiae animalium du naturaliste zurichois Conrad Gessner (1551), bien qu'ils comprennent de nouvelles espèces comme le sagouin américain, empruntent encore beaucoup aux récits fantasmagoriques antiques et médiévaux.

Lors de son troisième voyage débuté en 1498, Christophe Colomb mentionne des singes sur l'île de la Trinité, puis décrit les premiers primates d'Amérique du Sud, des hurleurs sur la péninsule de Paria au Venezuela^[30]. Amerigo Vespucci rapporte également avoir vu des « macaques et des babouins » le long de la côte sud-américaine^[30]. Le commerce d'animaux exotiques, qui était déjà actif sur les côtes africaines depuis le milieu du XV^e siècle, s'étend très vite aux Amériques. Il est principalement le fait des marchands portugais, qui prennent l'habitude de ramener des perroquets et des singes qu'ils vendent ensuite comme animaux de compagnie. Les navires font souvent escale sur la côte atlantique du Brésil au retour des Indes, et ces animaux sont ainsi considérés comme « indiens » sans distinction de leurs lieux d'origine. La plaque tournante du marché européen des singes de compagnie est d'abord Lisbonne, puis s'étend à Anvers sous l'influence de la famille Fugger qui en fait l'un de ses monopoles commerciaux. De par leur taille réduite, les ouistitis et tamarins brésiliens sont plus faciles à transporter et à maintenir en captivité que la plupart des primates africains, ce qui explique sûrement leur succès. Lorsqu'il visite les Flandres en 1521, le peintre Albrecht Dürer raconte avoir acheté un petit singe (certainement un ouistiti) « pour quatre florins », qu'il représentera ensuite dans plusieurs de ses œuvres^[31]. Les primates du Nouveau Monde deviendront également un motif courant des singeries flamandes dès la deuxième moitié du XVI^e siècle.

S'ils sont d'abord décrits à l'aide des noms utilisés pour les singes d'Afrique et d'Asie (macaques, babouins, cercopithèques), les primates du Nouveau Monde gagnent peu à peu leur identité propre. Ainsi, en 1570, Tomás López Medel rapporte lors d'un voyage dans la savane de Bogota le comportement curieux d'un singe qui dort le matin et s'agite le soir. Il s'agit sûrement de la première description d'un douroucouli, unique singe nocturne de la planète. Le missionnaire jésuite portugais Fernão Cardim fournit quant à lui une description détaillée des surprenantes vocalisations des singes hurleurs du Brésil dans un traité publié en 1583^[30].

Ces descriptions sont souvent le fait de missionnaires membres de congrégations religieuses, comme les franciscains, les capucins ou les jésuites. Celle de Claude d'Abbeville, qui participe à la tentative infructueuse de colonisation de la France équinoxiale, est souvent citée pour avoir introduit en français plusieurs noms nouveaux, qui seront ensuite popularisés par Buffon au siècle suivant. Dans Histoire de la mission des pères Capucins en l'isle de Maragnan et terres circonvoisines (1614), il cite les ouarines, qui « crient si haut qu'on les peut entendre environ d'une lieue », les sapajous, les « cay-miri » (saïmiris), les tamarins, les marikinas et les sagouins, « les plus petites et les plus mignonnes de toutes les autres »^[32]. Dans la suite du XVII^e siècle, ces descriptions prendront un tour plus scientifique, comme dans l'Histoire naturelle du Brésil de l'Allemand George Marcgrave, publiée en 1648. Assorti de gravures qui seront très souvent reproduites, le traité cite le guariba, le grand « cagui » (saki) et le petit « cagui » (ouistiti), mais aussi le « caitaia » au poil jaune vif^[33]. L'existence de ce dernier sera longtemps questionnée, avant que le sapajou fauve décrit par Marcgrave ne soit redécouvert au XXI^e siècle, au bord de l'extinction^[34].

Même si certains anthropoïdes étaient peut-être connus des auteurs antiques, les premières mentions indiscutables apparaissent dans les récits de voyageurs. Ainsi, le manuscrit Valentim Fernandes qui relate les premières découvertes portugaises mentionne la présence de singes anthropomorphes en Sierra Leone, qui sont certainement des chimpanzés^[6]. D'après les dires du navigateur portugais Duarte Lopez, retranscris par Filippo Pigafetta dans Le Royaume de Congo & les Contrées environnantes (1591), les chimpanzés qui peuplent le Congo ressemblent grandement à l'homme et peuvent imiter son comportement de façon remarquable^[35]. Cette capacité d'imitation est également remarquée par le jésuite français Pierre du Jarric chez des chimpanzés de Guinée qu'il nomme « Baris ». Dans le troisième volume de son œuvre (1614), qui s'appuie sur les rapports des missionnaires portugais, il explique que si ces singes sont nourris et instruits dès qu'ils sont jeunes, ils se comportent ensuite comme des humains : ils marchent sur leurs pattes de derrière et vont chercher de l'eau à la rivière à l'aide de cruches qu'ils portent sur la tête^[36].

Une première description du gorille est rapportée en 1626 par l'écrivain anglais Samuel Purchas qui relate le séjour de plusieurs années de son compatriote Andrew Battel au Congo. Sous le nom de « pongo », il décrit un singe craint par les populations locales, ressemblant à l'homme dans ses proportions, mais bien plus grand et entièrement poilu. Battel raconte aussi qu'il est sociable, présente une face humaine, et se déplace vraisemblablement sur ses deux jambes^[37].

Quant à l'orang-outan, c'est le médecin néerlandais Jacques de Bondt, connu sous le nom de Bontius, qui en popularise le nom en 1630. En poste à Batavia pour la Compagnie néerlandaise des Indes orientales, il rapporte avoir vu certains de ces « hommes des forêts » (du malais orang, « homme », et hutan, « bois », rendu en latin par Homo sylvestris). Il remarque particulièrement une femelle, dont il fournit une gravure, qui semblait avoir de la pudeur, qui se couvrait de la main à l'approche d'hommes qu'elle ne connaissait pas, qui pleurait, qui gémissait, et à qui il ne manquait que la parole^[6]. On peut cependant douter que Bontius ait réellement vu des orangs-outans, car ceux-ci n'évoluent pas sur l'île de Java, mais à Sumatra et Bornéo, et le terme lui-même semblait plutôt désigner des tribus humaines, comme les Jakun de la péninsule Malaise^[38]. À la même époque, une femelle chimpanzé est ramenée d'Angola pour la première fois en Europe pour figurer dans la ménagerie du prince Frédéric-Henri d'Orange-Nassau à la Haye. Le chirurgien Nicolaes Tulp l'observe de son vivant, et croyant qu'elle vient des Indes, pense qu'il s'agit d'un satyre décrit par Pline et la nomme Satyrus Indicus. La célèbre gravure qu'il en publie en 1641 est recopiée de nombreuses fois aux XVII^e et XVIII^e siècles et présente le nom « orang-outan » rapporté par Bontius. La multiplicité de ces noms ainsi que l'imprécision des descriptions créeront une confusion entre chimpanzés et orangs-outans qui se poursuivra jusqu'au début du XX^e siècle^[6]. En 1967, le primatologue britannique Vernon Reynolds étudie la gravure de Tulp et arrive à la conclusion qu'il s'agit finalement plutôt d'un bonobo, une espèce découverte en 1929 seulement. Il se base pour cela sur la représentation d'une connexion cutanée entre le second et le troisième doigt de pied, une particularité morphologique qu'on retrouve plus souvent chez les bonobos que chez les chimpanzés, ainsi que sur la provenance du singe : si les bonobos ne sont plus aujourd'hui présents en Angola, cette région se situe au sud du fleuve Congo, qui sépare les aires de répartition respectives des deux espèces^[39].

En 1698, c'est un jeune chimpanzé mâle qui est ramené à Londres et meurt trois mois plus tard d'une infection. Il est disséqué par l'anatomiste Edward Tyson qui, à la suite, rédige un ouvrage souvent considéré comme fondateur de la primatologie. Dans Anatomie d'un Pygmée (en), il dresse une liste détaillée de tous les caractères qui rapprochent cet « orang-outan » soit des autres singes, soit de l’homme. Il dénombre trente-quatre caractères pour les premiers et quarante-huit pour les seconds et conclut que le chimpanzé a plus de ressemblances avec l’être humain qu’avec les singes : « Notre pygmée n’est ni homme, ni singe, mais une sorte d’animal entre les deux »^[40]. Tyson, qui a également pu observer le singe vivant, rapporte encore que celui-ci dormait dans un lit, avec un oreiller et une couverture, et qu'il prenait plaisir à être habillé^[6]. Ces comportement presque humains ont certainement influencé, et peut-être partiellement biaisé, l'analyse anatomique pour expliquer tant de similitudes. Tyson ne semble pas non plus avoir remarqué qu'il se trouvait face à un individu juvénile, or les jeunes chimpanzés présentent beaucoup plus de ressemblances avec les humains que les individus adultes (il s'agirait peut-être d'un phénomène de néoténie dans l'évolution de l'homme)^[41]. Néanmoins, la lecture contemporaine qui fait de Tyson un moderniste et un précurseur des théories de Thomas Huxley est un peu exagérée. L'anatomiste s’en tient en effet fidèlement à la description traditionnelle de la nature selon l’« échelle des êtres » et lorsqu'il doit choisir, il place résolument son « orang-outan » parmi les animaux : « Notre pygmée a de nombreux avantages par rapport au reste de son espèce, mais je le pense toujours comme une sorte de singe et de simple brute; et comme le dit le proverbe, un singe est un singe, même s'il est bien vêtu »^[40].

En raison sûrement de leurs mœurs nocturnes développées pour échapper à la compétition des singes, les prosimiens n'attirent pas l'attention des explorateurs occidentaux avant la deuxième moitié du XVII^e siècle. L'île de Madagascar a pourtant une longue histoire de contact avec les voyageurs arabes, européens et peut-être même chinois, et il est certain que sa faune endémique particulière devait avoir frappé les esprits. La première mention écrite de lémuriens remonte cependant à l'explorateur français Étienne de Flacourt, qui exerce à partir de 1648 la charge de chef de colonie à Fort-Dauphin. De retour en France, il publie en 1661 une Histoire de la grande isle Madagascar, dans laquelle il décrit plusieurs espèces de lémuriens, ainsi qu'un animal difficilement identifiable mais qu'on suppose être l'une des espèces subfossiles qui peuplaient l'île avant l'arrivée des Européens^[42]. Parmi les différents « singes » mentionnés par Flacourt, on reconnait le varicossy qui est « blanc avec des taches noires sur les côtés et sur la tête », et « le museau long comme un renard » (Varecia variegata), diverses sortes de varis, dont ceux qui ont « la queue rayée de noir et de blanc et qui marchent en troupes de 30, 40 et 50 » (Lemur catta), et surtout le sifac, une « guenuche blanche, qui a un chaperon tanné, et qui se tient le plus souvent sur les pieds de derrière » (Propithecus verreauxi)^[43].

À la même époque, les premiers galagos sont ramenés d'Afrique en Europe , mais on les prend alors pour des écureuils. Des marchands néerlandais auraient également observé des angwantibos sur la côte de Guinée^[44]. Mais c'est au capitaine Willem Bosman qu'on doit la première mention d'un prosimien africain : en 1704, dans une Description précise de la côte de l'Or, de la côte d'Ivoire et de la côte des Esclaves, il cite un animal appelé « potto » par les indigènes^[45].

Les loris asiatiques tiennent également leur nom des voyageurs hollandais : loeres signifie « fou, nigaud, rustre »^[46]. Une toute première description de ces primates est donnée par le Français Jean de Thévenot en 1665. Dans la Relation d'un voyage fait au Levant, il raconte sa visite à la cour du Grand Moghol et rapporte qu'à Aurangabad, on fait grand cas de singes ramenés de Ceylan : « On les estimait, parce qu'ils n'étaient pas plus gros que le poing [...] Ils ont le front plat, les yeux ronds et grands, jaunes et clairs comme ceux de certains chats [...] Quand je les examinai, ils se tenaient sur leurs pieds de derrière, et s'embrassaient souvent, regardant fixement le monde sans s'effaroucher. Leur maître les appelaient des hommes sauvages »^[47]. Quant aux tarsiers, le premier spécimen est découvert à Luçon par le missionnaire jésuite Georges Joseph Camel. Il l'appelle « Magu », selon un terme qui est toujours utilisé aux Philippines pour nommer cet animal. Camel transmet ses notes au botaniste James Petiver, qui les publie à Londres en 1705^[48].

Les processus de pensée menant au développement de la primatologie ont pris racine lorsque la théorie de Charles Darwin sur l'évolution par la sélection naturelle a été utilisée pour la première fois par Thomas Huxley pour interpréter la biologie comparée des humains et des grands singes^[63]. En introduisant un facteur temporel dans l'organisation du vivant, Darwin est le premier à démontrer que la classification des espèces doit être hiérarchique et généalogique, et bouleverse par là les conceptions fixistes qui prévalaient depuis Aristote. La tempête philosophico-religieuse qui s'abat alors sur le monde scientifique est partiellement due à l'une des conséquences primordiales des thèses darwinistes : la réintégration de l'homme parmi les animaux et la révélation des liens de parenté qui le relie aux autres primates. Cette dernière hypothèse souffre néanmoins de preuves physiques pour convaincre tous les esprits et la recherche du « chaînon manquant » occupe de nombreux paléontologues au tournant du XX^e siècle. Ce n'est que lorsque l'hérédité simienne de l'homme moderne sera devenu irréfutable que les chercheurs développeront peu à peu les conditions de maintien en captivité, et plus tard de recherche sur le terrain, permettant l'étude des primates et la naissance de la primatologie comme discipline distincte de la zoologie.

En 1831, le jeune Charles Darwin s'embarque pour un voyage de cinq ans à bord du Beagle, au cours duquel il établit sa réputation de naturaliste en décrivant de nombreux spécimens nouveaux de plantes, d'animaux et de fossiles. Ses observations sur les schémas biogéographiques des îles Galápagos le font douter quant à la théorie, alors dominante, de fixité des espèces et dès son retour il entame la rédaction de carnets sur le transformisme. Influencé par les idées similaires exprimées par son contemporain Alfred Wallace, Darwin se décide à publier sa théorie de l'évolution en 1859 sous la forme du célèbre ouvrage L'Origine des espèces. Si l'idée même selon laquelle toutes les espèces vivantes ont évolué au cours du temps à partir d'ancêtres communs n'est pas nouvelle pour ses contemporains, la thèse de Darwin a cela de révolutionnaire qu'elle en précise pour la première fois le processus : la « sélection naturelle ».

Le débat acrimonieux entre scientifiques, théologiens et philosophes qui succède à la publication de l'œuvre se focalise très vite sur le postulat scandaleux qui en dérive : non seulement les humains ont évolué, mais ils ont évolué à partir d'un ancêtre simien. Pourtant, le principe n'est pas exprimé comme tel dans L'Origine des espèces, et les références aux primates en sont quasiment inexistantes. La seule mention n'a d'ailleurs aucun lien avec les humains, puisqu'il s'agit d'une réflexion sur la queue préhensile des singes américains, dans laquelle Darwin s'interroge pourquoi les cercopithèques africains ne sont pas dotés d'un pareil organe^[74]. Sa seule allusion à l'évolution chez l'homme est l'affirmation, discrète, que « des lumières seront jetées sur l'origine de l'homme et son histoire »^[75].

La contribution propre de Darwin à la question de l'évolution humaine ne viendra qu'un décennie plus tard. Dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe (1871), le naturaliste étudie « premièrement, si l'homme, comme toutes les autres espèces, descend d'une forme préexistante, deuxièmement, la manière de son développement, et troisièmement, la valeur des différences entre les prétendues races de l'homme ». Dans L'Expression des émotions chez l'homme et les animaux (1872), il cherche « à déterminer, indépendamment de l'opinion commune, à quel point les mouvements particuliers des traits et des gestes expriment réellement certains états d'esprit ». Cet ouvrage, écrit après que Darwin a passé de nombreuses semaines à observer les singes du Zoo de Londres, est certainement le premier exemple historique d'étude sur le terrain en primatologie. Il faudra attendre les années 1960 avant que le thème de l'expression faciale et de la communication gestuelle des primates ne soit repris par d'autres scientifiques^[76]. Au total, entre ces deux ouvrages, Darwin mentionne près de 50 espèces de primates et sa perception de leur comportement en relation avec celui des humains était particulièrement avancée pour l'époque^[74]. Le primatologue Ian Tattersall estime que Darwin a prédit une grande partie des développements qu'ont connu la paléoanthropologie et la primatologie durant les presque 150 années qui ont suivi la publication de ses œuvres^[77].

On peut considérer que l'intérêt des scientifiques pour le comportement naturel des primates nait réellement à la suite d'une dispute célèbre, connue sous le nom de débat d'Oxford^[78]. Elle oppose Samuel Wilberforce, évêque d'Oxford, au zoologiste Thomas Huxley, ami et défenseur de Darwin, lors de l'assemblée annuelle de l'Association britannique pour l'avancement des sciences du 30 juin 1860. Après avoir vivement critiqué l'Origine des espèces publié quelques mois plus tôt, l'évêque moque Huxley en lui adressant la question suivante : « Est-ce du côté de votre grand-père ou de votre grand-mère que vous prétendez descendre des singes ? ». Ce à quoi Huxley rétorque : « La question m'est posée si je préférerais avoir un singe misérable pour grand-père ou un homme hautement doté par la nature et possédant de grands moyens d'influence, mais qui emploie ces facultés et cette influence dans le seul but d'introduire le ridicule dans une discussion scientifique sérieuse — j'affirme sans aucune hésitation ma préférence pour le singe »^[79].

En conséquence de cet affrontement légendaire, Huxley recevra le surnom de « bouledogue de Darwin ». À l'origine pourtant, ce professeur d'histoire naturelle de la Royal School of Mines avait rejeté la théorie de la transmutation de Lamarck, au motif qu'il n'y avait pas suffisamment de preuves pour l'étayer. Mais en découvrant le principe de sélection naturelle tel qu'énoncé par Wallace et Darwin, il s'exclame : « Comme c'est extrêmement stupide de ne pas avoir pensé à ça ! »^[80]. À cette époque, il s'oppose déjà aux théories du paléontologue Richard Owen, qui propose de classer les mammifères selon la taille et la morphologie de leur cerveau, et qui place l'être humain dans une sous-classe distincte, les « Archencéphales ». En mars 1858, Huxley confronte ses étudiants de la Royal Institution à des squelettes de gorille, d'humain et de babouin, et déclare : « Maintenant, je suis tout à fait sûr que si nous avions ces trois créatures fossilisées ou conservées dans l'alcool à titre comparatif et que nous étions des juges sans préjugés, nous devrions tout de suite admettre qu’il n'a guère plus de différences entre le Gorille et l’Homme qu’il n’en existe entre le Gorille et le Cynocéphale »^[81]. La dissension entre Owen et Huxley donne lieu à un autre débat historique, deux jours avant celui qui l'oppose à Wilberforce, autour de l'hippocampe mineur. Owen prétend en effet que cette structure particulière du cerveau humain le distingue des autres mammifères, ce que Huxley s'engage à réfuter.

Ces controverses le conduisent à publier en 1863 La Place de l'homme dans la nature, ouvrage majeur pour la reconnaissance de la théorie de l'évolution et le développement de la primatologie moderne. Ce tout premier « manuel » d'anthropologie physique comprend trois parties : dans la première, Huxley compile toutes les connaissances de l'époque sur les primates dans leur habitat naturel ; la seconde section est consacrée à l'anatomie comparée entre l'homme et différents animaux, alors que la troisième partie recense les fossiles humains connus^[78].

Les scientifiques du début du XIX^e siècle étaient familiers avec les thèses géologiques sur l'âge de la Terre, ainsi qu'avec les preuves fossiles d'animaux éteints à une époque lointaine. Il était néanmoins accepté que l'histoire de l'humanité était relativement courte : en effet, les sources historiques de l'Antiquité gréco-romaine, ainsi que les textes anciens indiens ou chinois, s'accordaient pour dater l'apparition des humains à moins de 10 000 ans^[82]. Cette datation avait l'avantage d'être compatible avec la chronologie des textes bibliques qui situe la création d'Adam au début du IV^e millénaire av. J.-C. Bien qu'il soit souvent considéré comme l'un des fondateurs de la paléontologie, Georges Cuvier exclut l'homme de ses thèses catastrophistes et déclare en 1812 que « l'homme fossile n'existe pas »^[83]. L'ironie du sort veut que Cuvier ait découvert, sans le savoir, le premier primate fossile : en 1822, il décrit sous le nom d'Adapis des restes de mâchoires et de crâne extraits des carrières de gypse de Montmartre, qu'il attribue par erreur à un ongulé préhistorique^[83]. Son disciple, Édouard Lartet, découvre dans le Gers en 1837 le premier fossile de primate reconnu comme tel^[83]. Considéré alors comme un gibbon, cette découverte sème le doute parmi les scientifiques qui découvrent que des singes vivaient peut-être à une époque révolue sous une latitude bien éloignée des forêts tropicales. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire n'hésite pas à déclarer devant l'Académie des Sciences que « la découverte de la mâchoire fossile du singe de M. Lartet […] parait appelée à commencer une ère nouvelle du savoir humanitaire »^[84]. Trois ans plus tard, Blainville nomme ce fossile Pithecus antiquus (« singe antique »), puis en 1849 Paul Gervais crée un genre séparé, le premier pour un primate fossile, Pliopithecus^[85].

Ainsi, il est important de souligner que lorsque Darwin propose sa théorie de l'évolution, le nombre de fossiles de primates connus est extrêmement limité. Ses hypothèses relatives à l'évolution humaine sont donc avant tout basées sur des comparaisons anatomiques et physiologiques entre l'homme et les autres primates^[82]. En 1863, le géologue irlandais William King est le premier à défendre l'idée que les ossements découverts en 1856 dans la vallée de Néander, en Allemagne, appartiennent à une race éteinte d'êtres humains^[82]. L'année suivante, il décrit l'Homme de Néandertal (Homo neanderthalensis), premier fossile humain de l'histoire. En 1868, c'est le fils d'Édouard Lartet, Louis, qui découvre des restes d'humains dans l'abri de Cro-Magnon en Dordogne. On réalise alors que ce sont les hommes de Néandertal et de Cro-Magnon qui ont fabriqué les nombreux artéfacts paléolithiques retrouvés sur tout le continent européen. Mais malgré le grand intérêt soulevé par ces découvertes, ces fossiles ne présentent pas aux yeux des évolutionnistes les caractéristiques de l'ancêtre commun qui prouverait le lien entre les singes et les hommes^[82]. S'il est alors évident que ce « chaînon manquant », s'il existe, doit être recherché hors d'Europe, on pense alors le trouver non pas en Afrique (comme l'avait pourtant suggéré Darwin), mais en Asie. Ernst Haeckel, qui participe à la diffusion de la théorie de Darwin, donne un nom à cet ancêtre hypothétique (Pithecanthropus alalus) et suggère qu'il évoluait probablement en Asie du Sud-Est. Cette théorie est suivie vingt ans plus tard par l'anatomiste néerlandais Eugène Dubois, alors en poste comme médecin militaire sur l'île de Java, aux Indes orientales. En 1895, il présente ses travaux sur les restes de celui qu'il appelle Pithecanthropus erectus, en l'honneur de Haeckel, et qu'il considère comme le fameux chaînon manquant. L'Homme de Java, bien que désormais rattaché au genre Homo (Homo erectus), entre dans l'histoire comme le premier humain fossile découvert hors d'Europe^[82]. Mais les fossiles du Vieux Continent continuent d'attirer l'attention au début du XX^e siècle, notamment celui d'Homo heidelbergensis découvert près de Heidelberg en 1907, et surtout celui de l'homme de Piltdown, un crâne retrouvé dans le Sussex en 1908. Ce canular, qui assemblait les crânes d'au moins deux spécimens humains modernes à une mandibule d'orang-outan^[86], a semé le trouble pendant près d'un demi-siècle dans la phylogénie des hominidés et n'a été finalement révélé qu'en 1953 grâce à des analyses au fluorure (en). On ignore toujours qui en sont les auteurs, bien que plusieurs paléontologues aient été soupçonnés, mais il s'agissait clairement d'une dernière tentative de discréditer la théorie de l'évolution^[41].

Durant la même période, la découverte de fossiles de primates non-humains contribue à éclairer peu à peu leur propre histoire évolutive. L'Adapis de Cuvier est reconnu pour la première fois en 1859, et d'autre Adapiformes sont découverts au cours de la deuxième moitié du XIX^e siècle. Ces primates primitifs, dont le rang exact reste débattue bien qu'on les considère actuellement comme un groupe frère des strepsirrhiniens, évoluaient en Amérique du Nord et en Europe durant tout l'Éocène. Joseph Leidy, qui découvre Notharctus dans les montagnes Rocheuses en 1870, pense qu'il s'agit d'une sorte d'ongulé carnivore. Plus progressif, Ludwig Rütimeyer considère comme un primate le fossile de Caenopithecus qu'il retrouve à Egerkingen, en Suisse^[85]. En Asie, un premier hominidé fossile est décrit en 1879 dans le Siwalik indien par Richard Lydekker sous le nom de Palaeopithecus. En 1910, Guy Ellcock Pilgrim découvre dans la même région un autre fossile, qu'il baptise Sivapithecus en l'honneur du dieu hindou Shiva, et qui s'avérera ensuite comme appartenant au même genre^[87]. Les premiers catarrhiniens sont découverts en Égypte dans la dépression du Fayoum par le collectionneur amateur allemand Richard Markgraf en 1907. Il transmet sa découverte, une mandibule, au paléontologue Max Schlosser, qui la décrit sous le nom de Propliopithecus, car elle ressemble à celle du Pliopithecus de Lartet. Cette caractéristique lui vaut d'être considéré pendant longtemps comme un hominoïde primitif, car on ne pouvait imaginer à l'époque que certains traits morphologiques des grands singes puissent être en réalité primitifs pour les catarrhiniens actuels.

Jusqu'au début des années 1930, les fossiles d'hominidés connus ne permettent pas encore de proposer un schéma clair de l'évolution humaine. Les théories abondent cependant dans la deuxième partie du XIX^e siècle, même si la plupart manquent de preuves physiques pour prendre le dessus. Ainsi le paléontologue Edward Drinker Cope suggère que les humains ont évoluer à part depuis des lémuriens de l'Éocène et ne sont pas du tout passé par un stade anthropoïde. D'autres comme le Suisse Carl Vogt ou le Français Abel Hovelacque soutiennent un schéma polyphylétique, selon lequel les différentes races humaines ont évoluer séparément à partir d'ancêtres simiens distincts. Ces théories persistent dans la première partie du XX^e siècle : le Britannique Frederic Wood Jones défend dans La Place de l'Homme parmi les Mammifères publiée en 1929 que les humains se sont séparés des singes à l'origine de l'arbre évolutif des primates, que leur ancêtre commun est un tarsier primitif, et que leurs traits communs sont dus à une évolution parallèle. Marcellin Boule ou Henry Fairfield Osborn partagent quant à eux la vision que les lignées anthropoïde et humaine se sont séparées dès l'Oligocène et que des humains anatomiquement modernes existaient déjà au Pliocène^[82].

Mais en 1924, alors que l'intérêt du monde scientifique est plutôt tourné vers l'Asie où l'on a découvert en 1921 un nouvel hominidé baptisé Sinanthropus, l'Australien Raymond Dart obtient le crâne partiel d'un jeune primate extrait d'une carrière sud-africaine. Il baptise l'année suivante sa trouvaille Australopithecus africanus et maintient que « l'enfant de Taung » est un intermédiaire entre l'Homme et les grands singes. Cette découverte est reçue avec le plus grand scepticisme par la communauté scientifique, mais Dart reçoit le soutien du paléontologue Robert Broom qui entame des fouilles supplémentaires pour supporter son idée. En 1936, il trouve les fragments crâniens d'un autre hominidé à Sterkfontein, Plesianthropus transvaalensis (qui s'avère finalement être la même espèce que l'enfant de Taung), et en 1938 à Kromdraai le crâne d'une espèce plus robuste, Paranthropus robustus^[82]. À partir des années 1940, l'idée que les australopithèques pourraient constituer une étape de l'évolution humain commence à s'imposer. Elle reçoit le soutien de l'anatomiste britannique Wilfrid Le Gros Clark, qui avait violemment critiqué la théorie de l'ancêtre tarsier de Wood Jones en publiant en 1934 Les premiers précurseurs de l'Homme, et qui se laisse convaincre que les humains ont bien un ancêtre anthropoïde. L'origine africaine de la lignée humaine est confirmée par les recherches, débutées dans les années 1930, de Louis et Mary Leakey au Kenya et en Tanzanie. En 1933, ils trouvent sur l'île de Rusinga du lac Tanganyika le crâne de la première espèce de Proconsul, l'un des plus anciens hominoïdes connus^[82]. Ces découvertes qui démontrent enfin les théories de Darwin et de Huxley et donc prouvent le lien ténu entre les grands singes et les humains modernes sont le catalyseur de l'intérêt pour les recherches sur les primates et au développement de la primatologie nord-américaine d'après-guerre^[78].

Le principal obstacle à l'étude des primates a longtemps été constitué par les difficultés à maintenir ces animaux en captivité. En effet, le stress provoqué par la capture et le voyage, puis les difficultés d'adaptation aux conditions climatiques limitaient sérieusement leur survie dans les ménageries et les jardins zoologiques. Cette contrainte a été soulignée par de nombreux auteurs des XVIII^e et XIX^e siècles, et Darwin écrivait en 1871 qu'un grand singe ne pourrait jamais être amené à maturité sous un climat européen^[88].

Les tentatives de maintien de singes en captivité prennent ainsi place initialement soit dans leurs régions d'origine, soit dans des régions présentant des conditions climatiques similaires. Les premiers exemples historiques sont en réalité le fruit du hasard. Ainsi, l'île de Saint-Christophe dans les petites Antilles est toujours peuplée de plusieurs milliers de cercopithèques africains, introduits depuis le Sénégal par les marchands d'esclaves à la fin du XVII^e siècle^[88]. L’île Maurice comprend plus de 30 000 macaques crabiers originaires de Java, dont l'introduction remonte à la même époque. Darwin rapporte que, dans les années 1820, le naturaliste suisse Johann Rengger avait maintenu pendant sept ans une petite colonie de sapajous dans son habitat naturel au Paraguay^[89]. Mais la première vraie nurserie de primates est fondée en 1906 par Rosalía Abreu, une riche Cubaine qui installe une ménagerie privée dans le parc de sa demeure près de La Havane. Elle est la première à constater la naissance d'un chimpanzé en captivité, et à démontrer que les primates peuvent vivre avec la même longévité que dans leur milieu naturel, s'ils sont maintenus dans de bonnes conditions. Lorsque la ménagerie est démantelée en 1930, après la mort de Madame Abreu, elle contient plus de 150 primates, dont 17 chimpanzés et plusieurs orang-outans et babouins.

Le tout premier centre d'élevage ex situ à but scientifique est certainement la station de recherche sur les anthropoïdes (es) fondée en 1913 à Ténériffe aux Canaries. Dépendant de l'Académie royale des sciences de Prusse, elle est dirigée par le psychologue Wolfgang Köhler qui y conduit des recherches sur la capacité des chimpanzés à se servir d'outils et à résoudre des problèmes. Il établit l'importance de conserver les primates dans un contexte social et déclare : « un chimpanzé maintenu dans la solitude n'est pas du tout un vrai chimpanzé^[90] ». Tout aussi fondamental pour le développement ultérieur de la primatologie est la création, en 1923, par l'Institut Pasteur de Paris, d'une station appelée Pastoria à Kindia en Guinée française. Albert Calmette, célèbre pour son rôle dans le développement du vaccin BCG contre la tuberculose et du premier antivenin pour serpents, en est un temps le directeur. Les primates de Pastoria servent à la recherche médicale, notamment pour le développement des vaccins contre la tuberculose, le typhus et la poliomyélite, ainsi que dans l'étude de maladies tropicales comme la trypanosomiase et le paludisme^[90]. La station cesse de fonctionner en 1960, après l'indépendance de la Guinée, et compte alors plus de 2 000 primates^[88].