カナダスピス
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| カナダスピス | ||||||||||||||||||
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 Canadaspis perfecta の復元図 | ||||||||||||||||||
| 保全状況評価 | ||||||||||||||||||
| 絶滅（化石） | ||||||||||||||||||
| 地質時代 | ||||||||||||||||||
| 古生代カンブリア紀第三期 - ウリューアン期（約5億1,800万 - 5億500万年前）[1][2] | ||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||
| Canadaspis Novozhilov, 1960 [4] | ||||||||||||||||||
| タイプ種 | ||||||||||||||||||
| Canadaspis perfecta (Walcott, 1912) [5][4] | ||||||||||||||||||
| 種 | ||||||||||||||||||
カナダスピス（Canadaspis[4]）は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物Hymenocarina類の一属[3]。丈夫な体が円筒状の背甲に覆われる。北アメリカ大陸と中国で見つかった種によって知られる[9][10][11]。
形態
Canadaspis perfecta の全身復元図（左：側面、中：背面、右上：前2対の脚、右中：後8対の脚、右下：腹部腹面）
全長最大約5cm[11]。体の大部分は円筒状の背甲に覆われ、先頭の構造・脚先・腹部のみ露出している。
背甲（carapace）は丸みを帯びた円筒状で、頭部から腹部の直前まで広げて体の背面と左右を覆い被さる。全体的に二枚貝状に分かれ、片割れが楕円形で、蝶番のように背面の正中線が関節となる[11]。
頭部の先頭は、少なくとも眼柄についた1対の小さな眼と、付属肢（関節肢）として10節以上に分かれた1対の短い触角（antenna）をもつことが確定的である[11][3]。両眼の間には1枚の甲皮（anterior sclerite）と、正体が不確かな1対の短い突起物（inter-ocular lobe）がある[3]。かつて、これらの突起物は第1体節由来の第1触角で、それに応じて前述の確定的な触角は第2体節由来の第2触角と解釈された[7]。しかし、他のHymenocarina類との比較により、この突起物は触角ではなく、むしろ眼と同じ先節由来の非付属肢性の構造体と示される[3][12]。この見解を踏まえて、かつて第2体節由来と考えられた確定的な触角の方が第1体節由来の可能性が高い[3][13]。それ以降の頭部構造は更に不確実で、かつて甲殻類的な第3体節由来の大顎（mandible）と第4-5体節由来の小顎（maxilla）をもつと解釈されてきた[11]が、1990年代から2010年代中期にかけてその存在は否定的であった[9]。2022時点ではワプティアと似て、剛毛のある大顎髭をもつ大顎と、短い小顎を1対もつことが再び判明した[3][12][14]。口は頭部の腹面で後ろに向くとされるが、それを覆い被さる上唇（labrum）の有無は不明[9][3]。
頭部以降の胴部は円柱状で、後縁が鋸歯状の胴節を十数節有し、前後で付属肢のある胸部と付属肢をもたない腹部にまとめられる[3]。腹部の末端は太く短い尾節（telson）で、表面に棘が生えて、腹面には最終腹節から突き出した1対の突起物がある[7]。胸部の腹面から突出した10対の付属肢はほぼ同じ大きさの歩脚型で、内肢（endopod）は丈夫な十数節に分かれ、末端には数本の鉤爪、各肢節の内側には内突起（内葉 endite）がある[9]。ただし、前の2対と残りの8対は形態がやや異なる[14]。前の2対は単枝型で、基部数節の内突起は櫛のように先端が枝分かれている[15]。残り8対は二叉型（biramous）で扇形の外肢（exopod）を有し、円形と放射状の筋によって複数のパーツに分かれている[9]。確定的な原節（protopod, basipod）は不明[15]だが、前述の内肢とされる部分のうち基部数節が原節に当たる説もある[16][3][17]。
生態
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分類
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| 2010年代後期以降のカナダスピスの系統的位置[3][19][20][21][22][23][24][12][25][26] |
いくつかの基本体制の共通点（頭部と胸部を覆い被さる二枚貝状の背甲・発達した触角・第2体節付属肢の欠如・大顎・リング状の腹節）を基に、カナダスピスはオダライア、ワプティア、ブランキオカリスなどと共にHymenocarina類（目）に分類される[3]。この類自体の系統位置は議論的で、1990年代から2010年代中期にかけて一般に基盤的な真節足動物と考えられてきた[9][27][28][29][30][31][32][33][13][15]が、2010年代後期以降では大顎の再発見で大顎類と見直されつつある[3][34][35][19][36][20][21][22][37][23][24][12][25][26][14]。
1990年代以前では、カナダスピスはほぼ疑いなく甲殻類と考えられてきた。最初に記載された種 Canadaspis perfecta は記載当初（Walcott 1912）では軟甲類の甲殻類と解釈され、ハイメノカリス（Hymenocaris）の1種 Hymenocaris perfecta として命名され[5]、後に Novozhilov 1960 で新属カナダスピス（Canadaspis）の模式種 Canadaspis perfecta として区別されるようになった[4]。Briggs & Whittington 1978 では、カナダスピスの腹部は7節で、10対の二叉型付属肢のうち前2対を頭部の小顎で残り8対を胸肢とされ、更に頭部は2対の触角と1対の大顎も兼ね備えると解釈された。このような体制（頭部付属肢5対+胸肢8対+腹部7節以下）は軟甲類的で、二枚貝状に分かれた背甲と7節の腹部はそのうちのコノハエビ類に見られる特徴のため、カナダスピスはコノハエビ類に分類された[7]。しかし上述の軟甲類的解釈は1990年代以降から否定的になり、特に Hou & Bergström 1997 では、軟甲類の体制に当てはまらない10節の腹部をもつ種 Canadaspis laevigata が再記載され、Briggs & Whittington 1978 のいくつかの解釈も疑問を掛けられた（大顎の存在は懐疑的・触角とされる部分はどれも単枝型で軟甲類らしからぬ・二叉型付属肢の外肢の形態は甲殻類として異様など）[9]。
下位分類
カナダスピス（カナダスピス属 Canadaspis）は次の2種が正式に命名される[11]。
- 本属の模式種（タイプ種）。カナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩（バージェス動物群、カンブリア紀ウリューアン期、約5億1,000万 - 5億500万年前[2]）から発見される。腹部は7節もつ[11]。
- 中国雲南省の Maotianshan Shale（澄江動物群、カンブリア紀第三期、約5億1,800万年前[1]）から発見される。腹部は10節もつ。C. perfecta に比べて背甲はやや小さく、尾節の棘は少ない[9]。
それ以外では、アメリカユタ州の堆積累層 Wheeler Shale（カンブリア紀ウリューアン期）で見つかり、暫定的に Canadaspis cf. perfecta と同定される本属の化石標本も知られている[38][10]。
Simonetta & delle Cave 1975 では Canadaspis ovalis、Canadaspis dictynna と Canadaspis obesa を記載された[6]が、いずれも後に別の既存種のシノニムとされるようになった（Canadaspis ovalis と Canadaspis dictynna は Perspicaris dictynna[39]、Canadaspis obesa は Canadaspis perfecta[7]）[11]。