シモスクス

ノトスクス亜目のクラドグラム

Turner and Calvo, 2005[9] ノトスクス亜目        Notosuchus       Anatosuchus     Comahuesuchus           Malawisuchus       Uruguaysuchus     Simosuchus           Sebecosuchia

Pol et al., 2012[10] ノトスクス亜目     ウルグアイスクス科（英語版）     ペイロスクス科（英語版）         Candidodon   ジフォスクス類（英語版）   Libycosuchus       Simosuchus       Malawisuchus         Notosuchus       Comahuesuchus     Mariliasuchus             Chimaerasuchus     Sphagesaurus       Sebecosuchia

当初シモスクスはノトスクス亜目の系統群の基盤的な属であると考えられており、ウルグアイスクス（ウルグアイ・後期白亜紀）やマラウィスクス（マラウイ・後期白亜紀）と近縁とされることがしばしばあった。後の系統学的研究では、シモスクスはリビコスクスや他のより派生的なノトスクス亜目の属と近縁な位置に置かれた^[11]。Buckley et al. (2000) の原記載では、シモスクスはノトスクス科（英語版）に分類され、姉妹群はウルグアイスクス、さらに2属の姉妹群はマラウィスクスとされた。これらの分類群はリビコスクスやノトスクスと共にノトスクス科に分類された。その後の系統解析の大半でもシモスクスやノトスクス亜目の他の属は同様の位置に置かれた。Turner and Calvo (2005) の解析でもまた、シモスクスとウルグアイスクスおよびマラウィスクスを含む系統群が設立されている。

先行研究とは異なる形質の値に基づくCarvalho et al. (2004)の解析では、シモスクスと他のノトスクス亜目との関係は大きく変化した。シモスクスとウルグアイスクスとコマフエスクスはノトスクス亜目の外に位置付けられ、さらにシモスクスはチマエラスクス科（英語版）において中国のチマエラスクスとの姉妹群とされた。シモスクスと同様にチマエラスクスは吻部が短い植物食性動物であり、共にノトスクス亜目よりも高次の系統群であるゴンドワナスクス類（英語版）に位置付けられる。かつて基盤的ノトスクス亜目にしてシモスクスの近縁属とされたウルグアイスクスはウルグアイスクス科（英語版）に位置付けられ、この科もノトスクス亜目から除外された。マラウィスクスはペイロサウルス上科（英語版）イタスクス科（英語版）に位置付けられた^[12]。

以下のクラドグラムはTurner and Sertich (2010)に基づく^[11]。

ノトスクス亜目

Anatosuchus       マハジャンガスクス科（英語版）   Kaprosuchus     Mahajangasuchus     ペイロサウルス科     Gasparinisuchus*     Lomasuchus         Hamadasuchus       Montealtosuchus     Uberabasuchus               "Araripesuchus" wegeneri       "Araripesuchus" tsangatsangana         Araripesuchus buitreraensis       Araripesuchus patagonicus     Araripesuchus gomesii           Uruguaysuchus   ジフォスクス類（英語版）     Libycosuchus     Simosuchus         Malawisuchus     ノトスクス科（英語版）   Notosuchus     Mariliasuchus           Chimaerasuchus       Sphagesaurus huenei     Sphagesaurus montealtensis             Comahuesuchus       Yacarerani       Adamantinasuchus     Armadillosuchus         セベコスクス類（英語版）   Baurusuchus     セベキア類（英語版）

*注: ペイロサウルスから再分類された標本に基づく^[13]。

シモスクスは植物食性動物と見られており、その複雑な歯列はイグアナ科のものに類似する^[14]。他のノトスクス亜目の属と同様に、シモスクスは完全に陸棲動物であり、短い尾は遊泳にはほぼ役立たなかったとされる^[3]。

皮骨板は柔軟性を欠いており、側方運動の制限を経てシモスクスは完全に陸棲に適応した可能性がある。頑強な四肢も陸上のロコモーションと矛盾しない。上腕骨の三角筋稜と大腿骨の前側陵は強靭な四肢の筋肉の付着面を提供する。シモスクスの後肢は半直立型であり、完全に直立した他のノトスクス亜目の後肢とは異なる^[7]。

原記載の時点でシモスクスは穴居性動物の可能性が提唱された。これは頑強な四肢や短い吻部、および下に突出した下顎に基づくものである。吻部の形態はシャベル状であり、また下顎の形態は穴を掘る際に顎を開く摩擦を低減することに寄与した可能性が示唆された。また、頭蓋骨には強靭な首の筋肉が付着すると思われる部位があり、穴掘りに適していたと思われる^[5][15]。

2010年にKleyらはこの仮説に対し、頭部を優先する穴居性動物としての適応を示さないその形態学的特徴に基づき、比較的大きい幅広の頭部は不利であり、現生の頭部を優先する穴居性動物とは対照的であると反論した。また、彼らは背腹方向に狭い刃先が存在しないことから吻部がシャベル状でないと指摘し、前側面が相対的に拡大してほぼ完全に平坦であると主張した。下顎も穴を掘る際の耐久性が低く、摂食に重要な前上顎骨歯でさえも頭部を用いて穴を掘る際の負荷には耐えられないとされた。上顎もまた、穴を掘る際に負荷を受けながら口を閉じたままにしておく適応が成立していないことが示唆された。眼窩は比較的大きく、穴を掘る際に損傷を受ける可能性があることから、穴居性の生態には当てはまらない^[6]。

同年にSertichとGroenkeは肩甲骨と前肢を含む付属骨格は穴を掘るための形態学的適応を示さないと判断したものの、穴を掘ることができる現生のワニの多くにおいても形態学的適応が示されないことから、シモスクスが穴を掘ることに長けていたという考えを否定できないとした^[7]。また同年、GeorgiとKrauseが穴を掘った仮説について確信を持って排除できないことに同意し、より広範な比較と機能解析が必要だと主張した。また彼らは、短い首がトンエンルのような密度の高い環境を移動するのに有利だった可能性があると指摘し、四肢による掘削の補助として頭部を用いた可能性にも触れた^[3]。

シモスクスがどのようにしてマダガスカルに到達したかは不明である。同じMaevarano層から知られるワニ形上目の属にはアラリペスクスがいるが、シモスクスとの関係は明瞭でない^[16]。