ツキノワグマ

食性

植物食中心の雑食性である。殆どの時期で植物の葉、果実、種子などの植物食を主食としているが、初夏は肉食傾向が強くなるという^[31]。動物質のものを食べる場合も殆どは昆虫である。特にアリを食べているという報告が多い^[31][32]。夏の針葉樹人工林でしばしばクマが見られるのは林内に放棄された間伐材などに巣を作ったアリが目当てだとみられている^[33]。盛夏から秋にかけてはドングリが主食となる。ドングリにはタンニンが大量に含まれ多食は有害であるが、ツキノワグマの唾液にはタンニンを中和する成分が含まれているという^[34]。日本産個体が食べた植物の種類は橋本・高槻（1997）の総説が一覧表としてまとめている^[35]。中国西部の個体群は初夏にタケノコをよく食べるという^[36]。日本でも初夏にはササのタケノコ（ネマガリダケ）をよく食べており、これに関係する事故が多い。

他の動物を捕食した例としてはニホンカモシカ、ニホンジカなどを中心に何件か報告されている。鳥類とサワガニも僅かに報告がある。浅間山南麓では2010年代以降に人間が仕掛けた罠にかかったニホンジカをクマが襲うという事例が複数観察されており、クマが襲うのはシカの雌成獣と幼獣だけだという^[37]。肉食の際に食べきれなかった獲物には土をかけて隠し、後で掘り返して食べるという習性がある^[38]。これはホッキョクグマ以外の多くのクマで見られる。

ツキノワグマの食性は個体差が大きいと言われている。シカの個体数の増減とクマの食性を調べた結果、性別や年齢は食性に関係している。特に雄成獣にはシカが減少しても肉食傾向を続ける個体がいるという^[39]。糞便分析では細かい破片の同定には限界があったが、首輪型カメラなどの新技術により、個体ごとの餌の嗜好性が分かるようになりつつある^[40]。

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  植物性の餌を多く摂取する。
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  果実を食べる個体。
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  人間によって授乳される子熊。
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  体重が増加した冬季の個体。

排泄

食性分析の方法として、観察、糞便分析やカメラなどと共に使われるのが、体内組織中の安定同位体比から食べたものを推定する方法である^[41][42]。生物に対して用いる場合は主要構成要素である窒素および炭素の同位体比を中心に比較する。分析設備が大掛かりになりできる場所は限られるが、カメラと違い電池切れを気にせず、また分析対象に腐りにくい骨を使えば、死後相当の時間が経った過去のものでも推定できるのが利点である。ツキノワグマでも世界各地でこの手法による食性の推定が行われている^[43][44]。C3型植物とC4型植物では安定同位体比に差が出ることが知られており、これを利用してクマが好むC4型の植物、特にトウモロコシについて加害した個体かどうかを推測する試みもなされている^[45]。

糞は下痢をしていなければ半練り状のもので、色は食物によって変わる。クマの消化器官は肉食動物のものに近く、植物質のものの消化能力はそれほど高くない。クマの糞には様々な食糞性昆虫が集まる。奥多摩での観察ではコガネムシは18種が観察されクマに特異的なものは見られなかった^[46]。食糞性昆虫は糞内部の植物種子を土壌中に移動させる働きがあると見られているが、この辺の研究は日本では進んでいない。冬眠中の個体は食事を摂らず排泄も行わない。これを「とめ糞(留糞)」と呼ぶ。冬眠明けには塊状の糞を排便し、これは冬眠を終えた証拠の一つとされている。冬季に捕獲された個体を観察するとき直腸内のとめ糞の有無を確認することで、冬眠していた個体か否かを判断することができる^[47]。

冬眠中の排泄、摂食などは動物によって異なる。クマは排便のみならず排尿もしないが、生命維持としてタンパク質合成や腎臓は働いており、冬眠中の血中尿素濃度、冬眠開始時の糞便タンパク質、クレアチニンなどは活動時と違う値を示すという^[48]。クマの冬眠はネズミなどの小動物のものとと比べて異質であるが、冬眠中の動物の生態生理は日本ではあまり研究されていない^[49]。

繁殖

繁殖様式は胎生。シベリアの個体群は6 - 7月、パキスタンの個体群は10月に交尾を行う^[6]。主に2頭の幼獣を産む^[6]。授乳期間は3か月半^[6]。幼獣は生後1週間で開眼し、生後2 - 3年は母親と生活する^[6]。生後3 - 4年で性成熟する^[6]。

カンボジアでは、野生下でマレーグマと交雑した例が報告されている^[1]。

寿命

飼育下での寿命は約33年^[6]。1991年の時点での飼育下の長期生存例として広島市安佐動物公園で推定39年2か月（1948年3月捕獲 - 1987年4月）で死んだ個体（コロ）の例^[50]、京都市動物園で推定39年（1975年5月来園 - 2014年11月）で死んだ個体（サクラ）の例がある^[51]。

行動

木登りは得意でしばしば樹上に居座り、枝を折って枝先の果実などを食べている。この時折られた枝を積み重ねたものをしばしば残し、これを「クマ棚」と呼ぶ。クマ棚を作った数と樹木の結実状況を観察したところ、クマ棚が形成される木は結実量が多いこと、山全体が凶作の年はクマ棚の数が増えることが観察されている。クマは個々の樹木や山全体の結実状況をよく観察して、効率よく餌を採れるように登る木を選んでいるとみられる^[52]。

冬季になると夏季より標高の低い場所へ移動する^[6]。シベリアの個体群は4 - 5か月にわたり冬眠するとされるが、パキスタン南部の個体群は冬眠しないとされる^[6]。冬眠に伴う筋力低下は殆どないといい、機構の解明が進められている^[53]。

クマ類では子殺しを行うものが幾つか知られているが、日本のツキノワグマについても2010年代からいくつか観察事例が報告されている^[54]。子殺しを行うのは雄成獣が多く、時期は冬眠明けから初夏にかけてが多い。この時期は発情期にあたることから、幼獣を殺すことで雌が新たに発情することを狙っているのではという説が有力である。また、餌の少ない時期であり樹皮剥ぎの被害が出る時期でもあるので餌として捕食する説もある。

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  新緑の森を歩く個体。
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  木登りをする子熊。
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  休息する個体。
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  草を倒して作られた寝床。

象徴

東アジアやロシアでは近縁のヒグマや大型肉食獣であるトラやオオカミも含めてクマは力や男性的なものの象徴とされる。逆にドイツなどでは丸みを帯びた体つき、大地を思わせる毛皮の色、子育てなどから女性的なものとして扱われる地域があるという。また、キリスト教圏ではクマの冬眠とその目覚めから復活を連想させる吉兆の動物として扱われる。ただし、これも逆に人に危害を加える悪魔的なものとして描かれる場合もある^[68]。

人に近いものとして神聖視され、時に人と交わって子を宿したというような話がアジアのほか、アメリカ原住民、ギリシア神話のカリストーなどにも見られる。朝鮮半島に伝わる建国神話である檀君神話では、人間になりたいと願ったクマが、神に課せられた洞窟での試練を耐えて人間の女になり、伝説上の国王檀君を産んだとされている。トラも同じように願ったが試練に耐えきれず逃げてしまった^[69]。日本でも北方の狩猟民族であるアイヌやマタギはクマを山の神や人間と同等の動物と考えていた。台湾原住民もクマを神聖なものとして扱っており、殺すことは極力避けるものの倒した場合は英雄視された^[19]。アイヌは殺したクマの霊魂をあの世に送り出すイオマンテという祭り文化を持っており、この際は肥育したクマを用いて生贄にしたという。野生のクマが捕れたときに山の神に感謝するという儀式はアイヌだけでなく、東日本のマタギにも同じような祭りがあったという^[70][71]。一方で人に危害を加えたクマは、悪魔として殺し、再生できないように細かく解体するという風習も各地でよく見られるという^[72]。

インドやネパールではクマの背に跨ると病気が治るという信仰がある地域があるという。インド周辺ではツキノワグマの分布はヒマラヤ山脈沿いに局所的なので、より広い分布域を持つナマケグマを使うことが多い^[73] 。

日本では、足柄山で金太郎が熊と相撲を取って勝ったという伝説があるが、このクマの種類について河合雅雄 (1996) はツキノワグマと^[74]、戸川幸夫 (1978) は「足柄山に居る熊だからヒグマではなく、ニッポンツキノワグマ（ツキノワグマの日本産亜種）に違いない。」と述べている^[75]。また、戸川は「水戸黄門漫遊記の中にも雪の山中で黄門が熊に救われたという講談があるが、これもニッポンツキノワグマだ。」と述べている^[75]。

ツキノワグマに由来するキャラクター

• くまモン - クマをモデルとした熊本県のPRマスコット（ゆるキャラ）だが、本文で述べたように九州のニホンツキノワグマは既に絶滅したとされる。
• サンチェ - ツキノワグマをモチーフにしたJリーグ「サンフレッチェ広島」のマスコット。
• バンダビ - ツキノワグマをモチーフにした2018年平昌パラリンピックのマスコット。

保護活動

生態系の重要な構成員である大型哺乳類（メガファウナ）であり^[11]、食物連鎖の上位にいることから貴重な個体群を中心に保護活動も行われている。食用や毛皮目的の乱獲、駆除などにより生息数は減少している^[1][8]。保護の対象とされることもあるが密猟されることもあり、中華人民共和国や朝鮮半島へ密輸されているとされる^[8]。国際的商取引は禁止されているが、例として1970 - 1993年に大韓民国へ2,867頭が輸入された記録がある^[8]。

アフガニスタンでは見られなくなり、バングラデシュや朝鮮半島では地域絶滅（英語版）の危険性が高い^[8]。1977年に亜種のバロチスタンツキノワグマ（英語版）が、1979年に種単位で絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（ワシントン条約）附属書Iに掲載されている^[3]。

旧ソビエト連邦での1970年代における生息数は6,000 - 8,000頭、1985年における生息数は4,600 - 5,400頭と推定されている^[8]。中華人民共和国での1995年における生息数は、12,000 - 18,000頭と推定されている^[8]。

日本国内では、 農研機構つくばに本部を置くクマの研究者などが情報交換を行うために作られた組織として日本クマネットワークが存在する。

飼育

各地の動物園で飼育されるほか、芸を仕込んでサーカスや見世物として使われる個体もある。いわゆる熊使いなどと呼ばれるものでヨーロッパからインドにかけて各地のクマを使ってよく見られる文化である。

日本では2021年の時点でくま科（クマ科）単位で特定動物に指定されており、2019年6月には愛玩目的での飼育が禁止された（2020年6月に施行）^[76]。

アイヌは冬眠明けのヒグマの親子熊を見つけると親熊は殺すが、子熊は連れ帰り祭り（イオマンテ）の生贄用として暫く育てたという。この風習は北海道の他に樺太やロシア極東（アムール川下流域^[77]）でも行われていたというが、ツキノワグマ生息地となる本州以南では知られていない^[78]。

利用

肉はいわゆる「熊肉」として食用とされることがあり、日本でもヒグマともども古くから狩猟の対象とされ、稲作の普及が遅く狩猟採集文化が遅くまで残った北日本を中心に現在も続いている。野生動物であるので個体の状態のほか、止め刺しから血抜き、解体及び内臓処理までの速さと正確さが味を左右する。旬は晩秋で冬眠前のために餌をよく食べ、脂ののりが良いという。

旋毛虫などの寄生虫がおり生食での感染例もあるので、不完全な加熱での摂食は推奨されない^[79][80]。内臓中のカドミウムや鉛の値が高い個体がしばしば見つかっており^[81]、生物濃縮による重金属汚染にも留意する必要がある。

日本での調理法は鍋料理や煮物が多い。中国には足の先の部分を長時間煮込んだ「熊掌」（いわゆる「熊の手」）という料理がある。アメリカ先住民もクマを食べていたという。

胆嚢はいわゆる「熊胆」として薬用とされる^[1]。薬効成分は胆汁酸の一種のウルソデオキシコール酸とされ、化学合成が可能^[82]で代用品もあるが珍重されている。

獣害

日本に限らず世界各地で農業、林業、水産業関係を中心に物損もしくは人身の被害が報告されている。

農業では畑や果樹園の作物を食害することのほか、蜂蜜を目当てに来たクマが養蜂の巣箱を壊すなどの被害が出ている。日本におけるクマの被害で特に多い農作物はリンゴ、クリ、カキなどの果樹と飼料用を含むトウモロコシ類である。岩手県での観察事例ではリンゴが熟す時期になるとクマは生活リズムを昼行性から夜行性に変え、人が少ない夜間に果樹園に侵入するという^[28]

林業では樹皮剥ぎの被害が大きい。被害時期は初夏に多く、成長の良い大径木の樹皮を剥がすことを好むといわれる。樹皮を剥がされると傷口から腐朽が進むという^[83]。樹皮剥ぎの理由はよくわかっていないが、餌が少ないと起こりやすいとする報告がある^[84]。近縁種アメリカクロクマでも同じ初夏、同じように針葉樹を中心に被害が発生しており、対策として給餌試験が行われている^[85]

北海道に生息するヒグマは樹皮剥ぎの被害が確認されていないが、幹に爪を立てたり背中を擦り付ける習性が知られており、樹種としては針葉樹のトドマツ（Abies sachaliensis、マツ科モミ属）が圧倒的に多いという^[86][87]。また、日本ではニホンジカが同じように樹皮を剥がすことが問題となっている。

水産業では養殖の魚に被害が出ることがある。

人身被害はこれらの業種に関係する人のほか、登山や山菜取りで山に入ったときにクマに出会った人、山際の集落に住む人などに発生している。防御目的の場合は、最初の一撃だけ加えてすぐ離れることが多い。「うつ伏せの防御姿勢」で急所を守ることが、環境省や自治体から推奨されており、秋田大学が行った調査でも「うつ伏せの防御姿勢」を行った生存者では重傷者が出ていないことが確認された（70人中、防御姿勢をとれた7人は重傷とはならなかったことから）^[88][89]。

インドのシッキム州では2008 - 2013年に少なくとも25人が本種に襲われたことで死亡している^[1]。クマによる人身被害は鋭利な前足の爪と牙によって発生する。クマの攻撃は顔を狙うことが多く、被害者は眼球や鼻が損傷しやすいという^[90][91][92]。人身被害、または著しい物損被害を出した個体は有害鳥獣として捕獲や駆除の対象になる。駆除は猟銃または罠で行う。

一例として2004年には日本全国で109人（うち死亡者2名）、2006年には145人（うち死亡者3名）、2010年には147人（うち死亡者2名）の被害者が報告されている^[93]。秋田県鹿角市において2016年に5月下旬から6月の短期間にかけて7人が被害に遭い、うち4人が死亡し遺体を食害された「十和利山熊襲撃事件」の例もある^[94]。これは日本における単独のクマによる獣害では、この100年間で最大の死者数である（国内記録で史上3番目）。大正時代北海道の三毛別羆事件に代表される、巨体で肉食性が強く気も荒いというエゾヒグマによる獣害と死者はよく知られるところであるが、比較して体格も小さく弱いとされるツキノワグマでもこれだけの犠牲が現出した。2025年には東北地方を中心に市町村役場や学校、公園など公共施設への出没や人身被害が続出し、同年9月には鳥獣の保護及び管理並びに狩猟の適正化に関する法律が改正され、人里へ出没した場合の緊急駆除が可能な緊急銃猟制度の対象となった。

森林内はもとより、森林と人間の居住エリアとの境界付近であることが多い。また、クマは背中を見せて逃げるものを追う習性があるため、出遭ってしまったときは、静かに後ずさりすべきである^[95]。

熊・鹿・イノシシなどの野生動物の農地侵入防止や林業被害対策、市街地侵入を防ぐのにカレリアン・ベア・ドッグが導入されている。

日本国内における個体数は、10,000頭前後と推定されていた。しかし堅果類の凶作年の2004年に約2,300頭、2006年に約4,600頭のクマが捕殺^[96]された後も、頻繁に目撃されていることから実態数は不明である。2010年の大量出没年の際に『朝日新聞』が、各都道府県の担当者に聞き取り調査を行った数では16,000頭-26,000頭^[97]と幅が大きい上、数十頭の個体数と考えられていた岡山県などで推測数の半分近くが捕獲される例が相次ぎ、誤差の大きさをうかがわせている。

2010年以降のクマの異常出没の原因・要因として、短期的（直接・至近）要因では、堅果類（ドングリ）の大凶作、同じくドングリを実らせるナラ枯れ等によるナラ枯損面積の拡大が挙げられる。また、長期的背景として、生息数の回復・増加、奥山林の変化、拡大造林地の成熟と生息地シフト、里山地域の放棄と生息変化、餌などの誘引要因の増加（カキなど放置果樹、果樹の大量放棄、残飯・ゴミ）、ハンターの減少、「新世代グマ」の登場などが挙げられる^[98][99]。「新世代グマ（クマ）」とは、人を恐れなくなったクマに対して大学研究者らを含めて使われる呼称である^[100][101]。

行政からは廃棄果樹、ゴミなどの撤去を強く指導しているほか、カキなどの誘引果樹の早期除去、追い払い体制の整備（煙火弾、轟音弾）、警戒と捕獲体制の整備（罠、駆除隊）が今後の行政の課題となっている^[102]。中期的対応課題としては、ハザードマップの作成と警戒地区の指定、ベアドッグの訓練と解禁（地区、期間限定の放し飼い）、里山の整備、回廊状構造の整備が挙げられる^[102]。また、進入防止用の電気柵^[103]や樹皮剥ぎ防止用資材の設置といった非致死的防除手法が導入されるケースもある。

一方で神奈川県では捕獲したツキノワグマを爆竹や花火、唐辛子スプレーを用いて人の怖さを植え付けたうえで山に放す「学習放獣」を実施しており、2019年度までに28頭がこの方法で放獣されたが、再捕獲されたのはそのうちの3頭に留まっている^[104]。また、四国地方では前述の通り、ツキノワグマの個体数自体が著しく少なく、四国におけるツキノワグマの絶滅に繋がりかねない駆除は難しいことから、林野庁などは共存を前提とした生息域の把握及び棲み分けを行っている^[105]。

ツキノワグマ出没に対して注意報・警報制度を設けている地方自治体もある^[106]。日本国政府も重視しており、環境省、農林水産省、警察庁による省庁連絡会議を開催した。エゾヒグマが生息する北海道を含めて、クマによる人身被害は2020年に22道府県で発生している^[107]。