パラアンキロサウルス類

当時の中生代、南半球の大陸（南アメリカ大陸・南極大陸・オーストラリア大陸・アフリカ大陸・インド亜大陸・ジーランディア）は、ゴンドワナ大陸と呼ばれる超大陸に統一さていた。これは、同じくパンゲア大陸に端を発する北半球のローラシア大陸とは対照的であった。ゴンドワナ自体は、ジュラ紀と白亜紀の間に徐々に分裂していった^[3]。ローラシア大陸の鎧竜類は、歴史的にもはるかに広範囲に記録があり、研究されてきた。ゴンドワナにおける曲竜類の報告は1904年まで遡り、オーストラリアからの標本は、様々な断片的な化石から知られるロリコサウルス、ラメタサウルス（英語版）、ブラキポドサウルス（英語版）をグループ化することが記載されていた^[4]。この化石の多くは、誤同定されたものであって鎧竜類のものではないことが後に判明することになり、その中には命名された属も含まれていた^[4][5][6]。ゴンドワナ大陸で確認された最初の決定的な曲竜類は1964年にオーストラリアで発見され、後に1980年にミンミ・パラベルテブラ（Minmi paravertebra）と命名された^[4]。南アメリカとオーストラリアの曲竜類が生物地理学的につながっている可能性は、発見と同時に、推測に基づくものではあるが提起された^[7]。

ゴンドワナ大陸産の鎧竜類は依然として謎に包まれている。また、化石物質は依然として乏しく、南部の分類群については系統発生学的文脈で解釈することは困難である。例えば、南極大陸で発見されたアンタークトペルタの脊椎骨は、真曲竜類のものと比べあまりにも異質であり、キメラ標本に基づくため海棲爬虫類（英語版）に属するのではないかと疑問視されていた。2021年に発表されたステゴウロスの記載によって、それまでの混乱の解消に役立った。ステゴウロスのタイプ標本には十分な骨格が保存されており、これらの南半球産曲竜類はこれまで認識されていなかった単一系統のグループ分けがあることが明らかになった。そのため、Sergio Soto-Acuñaらによるステゴウロスの研究では、前述の2属とクンバラサウルスをもとに「Parankylosauria」という造語が用いられた。上位分類群であるAnkylosauria（鎧竜類）にちなんだこの名は、「鎧竜類の側にいる」という意味である^[2]。

パラアンキロサウルス類はゴンドワナ大陸産の曲竜類だけではなかった。2022年にアルゼンチンからノドサウルス科のパタゴペルタが記載され、ノドサウルス亜科（英語版）の北アメリカ産ノドサウルス科と密接であることが判明した。このことは、より古代のパラアンキロサウルス類に加え、より派生した真曲竜類も南アメリカに生息していたことを示唆している^[8]。一方で、2024年の研究ではパタゴペルタもパラアンキロサウルス類に含まれたという可能性が指摘されている^[9]。

パラアンキロサウルス類の既知の属はすべて約1.5メートルから約4.0メートルの小型恐竜であり、それに比例して大きな頭蓋骨を持っていた。このグループの最も特徴的な特徴はマクアウィトル（スパイク）で、マクアフティルという武器にちなみ名付けられた。これらの特徴は、剣竜類のザコマイザーやアンキロサウルス亜科から知られるスパイクに似ているが、それぞれ独自の進化を遂げたものである。これは尾の先端にある構造であり、5対の頑丈な皮骨板（皮膚の中にある骨）が融合して形成され、尾の側面を取り囲み、先端付近では全体を取り囲んでいた。この武器はステゴウロスでは知られており、アンタークトペルタでは間接的な証拠に基づいて記載されているため疑わしく、完全な尾が知られていないクンバラサウルスでは確認されていない。前者の分類群では、この武器は尾の劇的な短縮に関連しており、他のどの種類の曲竜類よりもはるかに少ない椎骨で構成されていた。このグループの他の多くの属と同様に、骨硬膜はパラアンキロサウルス類の体の大部分を覆い、棘のある装甲として機能していたと考えられている^[2]。

パラアンキロサウルス類は、よりよく研究されている真曲竜類に比べ、より原始的な獣脚類や剣竜類に見られた特徴をより多く保持していた。これらは胴体に最も当てはるが、かなり長くて細い手足を持っていることが最も顕著に見られた。頭蓋骨は比較的、他の曲竜類のものと類似しており、これは曲竜類の進化の初期に高度な頭骨形質の獲得したことを示していると考えられている。また、真曲竜類とは異なり、クンバラサウルスの保存されている骨皮や、他の属に見られる側腹の骨皮の欠如から、パラアンキロサウルス類はその近縁種と比べて、むしろ軽い鎧で覆われていなかった可能性があると考えられている。剣竜類の表面的な骨板よりも補強されているが、真曲竜類に見られるような過剰な構造ではなかった^[2]。