Formation de Hell Creek

formation géologique riche en fossiles datant de la fin du Crétacé supérieur dans le nord-ouest des États-Unis From Wikipedia, the free encyclopedia

La formation de Hell Creek est une formation géologique, célèbre pour sa richesse en fossiles et son âge stratigraphique datant principalement du sommet du Crétacé supérieur, mais avec quelques portions du Paléocène inférieur. Elle montre dans sa partie sommitale la présence d'un mince niveau enrichi en iridium, enregistrement de l'événement connu sous le nom d'extinction Crétacé-Tertiaire. Son nom vient de la Hell Creek (le « ravin de l'enfer ») où elle affleure largement, près de Jordan, au Montana (États-Unis). Elle s'étend sur des parties du Montana, du Dakota du Nord, du Dakota du Sud et du Wyoming[1]. En 1966, la Zone fossilifère de Hell Creek a été désignée Site naturel national par le National Park Service.

Faits en bref Localisation, Coordonnées ...
Formation de Hell Creek
Image illustrative de l’article Formation de Hell Creek
La Formation de Hell Creek est bien visible dans les badlands près du Fort Peck Reservoir.
Localisation
Coordonnées 46° 54′ nord, 101° 30′ ouest
Pays Drapeau des États-Unis États-Unis
Montagnes rocheuses Montana, Dakota du Nord, Dakota du Sud, Wyoming
Informations géologiques
Période Crétacé supérieur
Âge Maastrichtien supérieur au début du Paléocène
68–66 Ma
Province géologique Williston Basin
Regroupé dans Montana Group
Sous-groupe Breien, Little Beaver Creek, Middle Sandstone & Pretty Butte Members
Nommé par Hell Creek, Jordan, Montana
Formation supérieure Formation de Fort Union
Formation inférieure Formation de Fox Hills
Puissance moyenne 50-100 m
Lithologie principale Claystone, Mudstones
Lithologie secondaire Grès, Siltites, Conglomérats, Ambre
Géolocalisation sur la carte : États-Unis
(Voir situation sur carte : États-Unis)
Formation de Hell Creek
Géolocalisation sur la carte : Montana
(Voir situation sur carte : Montana)
Formation de Hell Creek
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Il s'agit d'une série d'argiles, de mudstones et de grès d'eau douce et saumâtre déposés au Maastrichtien et au Danien, créés par l'activité fluviale dans les chenaux fluviaux et les deltas fluctuants, ainsi que par de très rares dépôts de marais tourbeux le long de la marge continentale de basse altitude, face à la Voie maritime intérieure de l'Ouest du Crétacé supérieur. Le climat n'était pas extrême ; la présence de crocodiliens et de palmiers suggère un climat subtropical et tempéré sans gel prolongé[2].

La plus grande collection d'ossements de Hell Creek se trouve au Musée des Rocheuses de Bozeman, dans le Montana[3]. Les spécimens exposés sont le fruit du projet Hell Creek du musée, une initiative conjointe lancée en 1998 entre le musée, l'Université d'État du Montana, l'Université de Washington, l'Université de Californie à Berkeley, l'Université du Dakota du Nord et l'Université de Caroline du Nord.

Localisation

Extension actuelle en surface de la formation de Hell Creek.

La formation est située essentiellement au Montana, au Dakota du Nord, au Dakota du Sud et au Wyoming[4]. Au Montana, la formation de Hell Creek recouvre la formation de Fox Hills et est la dernière formation du Crétacé. Le relief isolé de la colonne de Pompey est constitué par des roches de la formation de Hell Creek.

Géologie

Datation

Le sommet de la formation de Hell Creek est marqué par un mince repère discontinu, mais bien visible, enrichi en iridium qui correspond à la limite Crétacé-Tertiaire datée de 66 ± 0,07 (millions d'années)[5]. On estime que l'épaisseur de la formation, d'environ 90 mètres, s'est déposée en environ 2 millions d'années[6].

Au-dessus de ce niveau-repère vient la formation de Fort Union (en) constituée également de séries sédimentaires continentales et datée du Paléocène.

La limite K–Pg se situe généralement près du contact entre la partie supérieure de Hell Creek et la partie inférieure de la Formation de Fort Union, bien que dans certaines régions (par exemple dans le Dakota du Nord), la limite se situe bien à l'intérieur de la Formation de Fort Union, 3 mètres au-dessus de la limite avec la Formation de Hell Creek[7]. En revanche, dans certaines petites régions du Montana, la Formation de Hell Creek contient la limite K–Pg et s'étend légèrement au Paléogène[8].

Environnement sédimentaire

Elle est formée de sédiments variés, déposés dans un milieu d'eaux douces ou saumâtres. Il s'agit de grès peu indurés, de grès argileux et d'argiles ainsi que de mudstones ; ils datent du Maastrichtien supérieur. Ils témoignent d'un paléo-environnement de cours d'eau et de deltas, aux lits fluctuants, avec de très occasionnelles marais tourbeux le long de la marge continentale de basse altitude, le tout s'étendant de la bordure occidentale de la voie maritime intérieure de l'Ouest jusqu'aux Rocheuses nouvellement formées[9],[10],[11]. Les basses terres marécageuses abritaient plusieurs animaux, dont des dinosaures.

La Formation de Hell Creek, telle qu'elle est représentée par les affleurements de la région de Fort Peck, dans le Montana, a été interprétée comme une plaine inondable plate et boisée, au climat relativement tempéré, propice à une variété de plantes, allant des angiospermes aux gymnospermes tels que les conifères, les cycadées et les ginkgos, en passant par les fougères et les mousses. Le climat était doux et la présence de crocodiles suggère même un climat subtropical, sans période de froid prolongé et des précipitations abondantes. Une analyse foliaire de la zone florale de Hell Creek I a produit une température annuelle moyenne de 11,3 à 11,6 °C, une température moyenne de mois chaud de 20,1 à 20,5 °C et une température moyenne de mois froid de 2,6 °C avec des précipitations annuelles moyennes de 191 à 197 centimètres, plaçant la partie inférieure de la formation de Hell Creek dans la zone climatique Cfb[12].

Paléontologie

Dessin de quelques-uns des dinosaures et ptérosaures découverts dans la formation de Hell Creek.

La formation a fourni des quantités impressionnantes de fossiles d'invertébrés, de plantes, de mammifères, de poissons, de reptiles et d'amphibiens. Parmi les principaux dinosaures découverts figurent Tyrannosaurus, Triceratops et Anzu[4]. Le dinosaure le plus complet jamais trouvé d'hadrosauridé a été récupéré en 2000 dans cette formation et sa découverte largement diffusée dans un documentaire du National Geographic diffusé en . Quelques oiseaux, mammifères et ptérosaures y ont été également trouvés. On y trouve aussi quelquefois des dents de requins, ce qui suggère que certains d'entre eux toléraient la vie en eau douce, comme aujourd'hui.

Des fouilles commerciales mettent sur le marché des fossiles de la région, le plus souvent des dents de dinosaures, des fragments ostéodermiques de crocodiliens et des plaques dermiques de poissons primitifs. On peut voir une sélection représentative de fossiles de la formation de Hell Creek au musée des Rocheuses, à Bozeman, au Montana.

Contenu fossile

Invertébrés

Insectes

Des insectes des groupes Diptera, Zygoptera, et peut-être Hemiphlebiidae ont été découverts dans l'ambre de Hell Creek[13],[14]. Les fossiles de ces insectes, découverts dans les formations de Hell Creek et de Fort Union ont disparu lors de l'extinction K-T[15],[16],[17].

Clé de couleur
Taxon Taxon reclassé Taxon faussement signalé comme présent Taxon douteux ou synonyme junior Ichnotaxon Ootaxon Morphotaxon
Notes
Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
Davantage d’informations Genre, Espèces ...
Genre Espèces Localisation Position stratigraphique Matériel Notes Images

Cephaloleichnites

Cephaloleichnites strongi

Herbivorie possible du scolyte hispine sur Zingiberopsis attenuta

?Hemiphlebiidae[14]

Indéterminé

Possibles demoiselles hémiphlébiées

Brachycera[13]

Indéterminé

Mouches brachycères non décrites

Nematocera[13]

Indéterminé

Mouches nématocères non décrites

Aeschnidiidae[18]

Indéterminé

Libellule aeschnididé indéterminé

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Mollusques

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Genre Espèces Localisation Position stratigraphique Matériel Notes Images
Plesielliptio

P. postbiplicatus

Moule d'eau douce de la famille des Unionidae

P. gibbosoides

Moule d'eau douce de la famille des Unionidae

P. whitfieldi

Moule d'eau douce de la famille des Unionidae

Rhabdotophorus R. aldrichi Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19]
Pleurobema P. cryptorhynchus Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19]
Plethobasus P. aesopiformis Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19]
P. biesopoides
Quadrula Q. cylindricoides Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19]
Proparreysia P. verrucosiformis Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19]
P. holmesiana
P. barnumi
P. percorrugata
P. pyramidatoides
P. letsoni
P. retusoides
P. corbiculoides
P. paucinodosa
?Obovaria ?O. pyramidella
Corbicula C. cf. subelliptica
C. sp Dakota du Sud Issu d'un faciès marin (« langue »). Les représentants modernes du genre vivent en eau douce
Sphaerium S. beckmani "Pill clam". "Nut clam". "Fingernail clam". "Pea clam". Famille Sphaeriidae.
Pleiodon Indéterminé
Campeloma C. sp Escargot d'eau douce
Anomia A. gryphorhyncha Bivalve. Famille Anomiidae. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud.
Crassostrea C. subtrigonalis Huître. Famille Ostreidae. Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud.
Granocardium G. sp Bivalve. Famille Cardiidae (Coque). Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud.
?Hiatella ?H. sp Bivalve. Les membres actuels de ce genre sont des foreurs de roche. Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud.
Leptosolen Indéterminé Bivalve. Famille Cultellidae. Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud.
Sphenodiscus S. lenticularis Ammonite. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud.
Discoscaphites D. rossi Microconque d'une ammonite. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud.
Scaphitidae Indéterminé Ammonite. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. Autres attributs : le spécimen possède des crochets sur sa coquille.
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Amphibiens

Clé de couleur
Taxon Taxon reclassé Taxon faussement signalé comme présent Taxon douteux ou synonyme junior Ichnotaxon Ootaxon Morphotaxon
Notes
Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
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Anura (grenouille)[20]

Indéterminé[20]

Du milieu au haut de la formation de Hell Creek[22]

3 spécimens non attribués [23]

Anura indet. se compose de matériel qui n'est actuellement attribué à aucun genre de grenouille [20]

Barbourula[24]

Indéterminé[25]

Caudata (salamandre)[20]

Indéterminé[20]

Du plus bas au plus haut de la formation de Hell Creek[22]

149 spécimens non attribués [23]

Le matériel de Caudata indet. n'est actuellement attribué à aucun genre[20]

Eopelobates[27]

Indéterminé[25]

Habrosaurus[20],[25]

H. dilatus[20],[25]

Du milieu au haut de la formation de Hell Creek[22]

6 spécimens[23]

Habrosaurus est un amphibien sirénidé[20].

Lisserpeton[25]

L. bairdi[25]

Opisthotriton[20],[25]

O. kayi[20],[25]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22]

22 spécimens[23]

Opisthotriton est classé comme un Batrachosauroididae[20].

Paranecturus[28]

P. garbanii[28]

Un membre des Proteidae[28].

Proamphiuma[25]

P. cretacica[25]

Prodesmodon[25]

P. copei[25]

Scapherpeton[20],[25]

S. tectum[20],[25]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22]

144 spécimens[23]

Scapherpeton est un scapherpetonidé très commun dans la formation de Hell Creek [20].

Scotiophryne[25]

S. pustulosa[25]

Une petite grenouille

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Poissons

Poissons osseux

Davantage d’informations Poissons osseux, Genre ...
Poissons osseux
GenreEspècesLocalisationPosition stratigraphiqueMatérielNotesImages
Acipenser[20],[29],[30] A. amnisinferos[30]
  • Dakota du Nord (Tanis)[30]
Un esturgeon
A. eruciferus[29]
A. praeparatorum[30]
  • Dakota du Nord (Tanis)[30]
A. cf. A. amnisinferos[30]
  • Dakota du Nord (Tanis)[30]

cf. A. sp.[20]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22]

18 spécimens sont provisoirement attribués à Acipenser sp[23].

Acipenser sp. est provisoirement rattaché au genre [20].

Anchiacipencer[32] A. acanthaspis[32] Un esturgeon, initialement considéré comme un matériau indéterminé [32]
Belonostomus[20],[29] B. longirostris[20],[29] Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] 28 spécimens[23] Un poisson mince au long museau classé comme aspidorhynchidé[20].
Coriops[33] C. amnicolus[33]

Cyclurus[29]

C. fragosus[29]

Petit poisson amiidé (omniprésent). Autrefois connu sous le nom d’Amia fragosa ou Kindleia fragosa[35]. 2610 spécimens ont été attribués à Kindleia, ce qui en fait un genre extrêmement commun [23].
Cyclurus kehreri de la fosse de Messel, espèce du même genre que C. fragosus
"Lepisosteus"[20],[29] "L. occidentalis"[20],[29] Du plus bas au plus haut de la formation de Hell Creek[22] 938 spécimens sont attribués à Lepidosteus[23] Un lépidosteide très commun dans la formation de Hell Creek[20]. Nomen dubium[36].
Melvius[20] M. thomasi[20] Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] 6 spécimens sont attribués à Melvius[23] Un gros poisson amiidé [20].
Phyllodus P. paulkatoi Poisson à dents cylindriques
Palaeolabrus[29] P. montanensis[29]
Paleopsephurus[29] P. wilsoni[29] Un poisson-spatule
Paralbula[37] P. casei[37]
Parapsephurus[38] P. willybemisi[38]
  • Dakota du Nord (Tanis)[38]
Un poisson-spatule
Platacodon[33] P. nanus[33] Petit poisson téléostéen
Protamia[29] Indéterminé[29]
Pachyrhizodontoidei Indéterminé
Polyodontidae[39] Indéterminé[39] Un poisson-spatule
Protoscaphirhynchus[29] P. squamosus[29] Un esturgeon
Pugiopsephurus[38] P. inundatus[38]
  • Dakota du Nord (Tanis)[38]
Un poisson-spatule
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Poissons cartilagineux

Davantage d’informations Chondrichtyens signalé dans la formation de Hell Creek, Genre ...
Chondrichtyens signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Localisation Position stratigraphique Matériel Notes Images

Chiloscyllium[40]

C. sp.[40]

Un membre des Hemiscylliidae[40].

Galagadon[41]

G. nordquistae

  • Dakota du Sud

Dents isolées

Lonchidion[42]

L. selachos[42]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22]

40 spécimens[23]

Genre de requins préhistoriques de la famille des Hybodontidae. Il représente 0,4 % des restes de vertébrés de la formation de Hell Creek[20].

Myledaphus[40]

M. pustulosus[40]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22].

1677 spécimens[23] précédemment affecté à M. bipartitus[40].

C'est un rajiforme batoïde anacoracidé[20] apparenté aux raies-guitares [40]. Décrit à partir de dents autrefois attribuées à l'espèce M. bipartitus[40] . Le matériel, attribué à Myledaphus bipartitus , représente 16,5 % des restes de vertébrés[20].

Protoginglymostoma[40]

P. estesi[40]

Membre de la famille des Ginglymostomatidae[40]. Anciennement rattaché au genre Brachaelurus.

Restesia[40]

R. americana[40]

Millieu de la formation Hell Creek [22]

5 spécimens précédemment attribués à Squatirhina[23]

Requin ressemblant à un requin-tapis[40]. Autrefois attribué à Squatirhina. Les restes représentent 0,05 % des vertébrés[23]. Également présent dans la formation de Lance[40].

Carcharhinidae indet[41].

Indéterminé

  • Dakota du Sud

Une dent isolée.

Scapanorhynchus[44]

S.sp.

  • Dakota du Nord
Un parent du requin gobelin qui vivait dans des eaux peu profondes, peut-être même dans des eaux saumâtres et douces[44].
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Dinosaures

L'étude des paléo-populations est l'une des analyses les plus difficiles à réaliser en paléontologie de terrain. L'estimation la plus récente des proportions des huit familles de dinosaures les plus courantes dans la Formation de Hell Creek est basée sur des études de terrain détaillées menées par White, Fastovsky et Sheehan[45] :

Diagramme à secteurs du recensement moyen dans le temps des dinosaures de grande taille de l'ensemble de la formation de Hell Creek dans la zone d'étude.

Les affleurements échantillonnés par le projet Hell Creek ont été divisés en trois sections : inférieure, médiane et supérieure. Les sections supérieure et inférieure ont été au cœur du rapport PLoS One, et de nombreux restes de Triceratops, d’Edmontosaurus, et de Tyrannosaurus ont été découverts dans chacune d'elles. Le Triceratops était le plus commun dans chaque section, mais, étonnamment, le Tyrannosaurus était tout aussi commun, voire légèrement plus, que l'hadrosaure Edmontosaurus. Dans la section supérieure de Hell Creek, par exemple, le recensement comprenait vingt-deux Triceratops, cinq Tyrannosaurus et cinq Edmontosaurus.

Les dinosaures Thescelosaurus, Ornithomimus, Pachycephalosaurus et Ankylosaurus étaient également inclus dans la répartition, mais étaient relativement rares. D'autres dinosaures, tels que Sphaerotholus, Denversaurus, Torosaurus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon, Richardoestesia, Paronychodon, Anzu, Leptorhynchos et Troodon (plus probablement Pectinodon), ont été signalés comme rares et ne sont pas inclus dans la répartition.

Les collections de dinosaures réalisées au cours de la dernière décennie dans le cadre du projet Hell Creek ont fourni de nouvelles informations, grâce à un schéma de collecte amélioré au niveau du genre et à un ensemble de données robuste, qui ont révélé des abondances relatives de dinosaures inattendues et des classes d'âge ontogénétiques auparavant considérées comme rares. Nous reconnaissons un pourcentage de bien plus élevé que lors des études précédentes. Tyrannosaurus est à égalité avec Edmontosaurus en U3 et représente un pourcentage plus élevé de la faune des grands dinosaures en L3, étant le deuxième taxon le plus abondant après Triceratops, suivi d’Edmontosaurus. Ceci est étonnamment cohérent dans (1) les deux principaux dépôts de décalage (MOR loc. HC-530 et HC-312) dans le grès d'Apex et le sable de Jen-rex où des os individuels ont été comptés et (2) dans les deux tiers de la formation reflétés dans les enregistrements L3 et U3 de squelettes de dinosaures uniquement.

Le Triceratops est de loin le dinosaure le plus commun avec 40% (n = 72), le Tyrannosaurus est deuxième avec 24% (n = 44), l’Edmontosaurus est troisième avec 20% (n = 36), suivi par le Thescelosaurus avec 8% (n = 15), l’Ornithomimus avec 5% (n = 9), et le Pachycephalosaurus et l’Ankylosaurus avec 1% (n = 2) sont relativement rares.

Les empreintes fossiles de dinosaures de la Formation de Hell Creek sont très rares. En 2017, une seule empreinte possible de Tyrannosaurus rex a été découverte, datant de 2007 et décrite un an plus tard[46]. Une piste laissée par un théropode de taille moyenne, probablement un petit tyrannosaure, a été découverte dans le Dakota du Sud en 1997. En 2014, ces empreintes ont été baptisées Wakinyantanka styxi[47].

Ornithischiens

Ankylosaures

Des restes indéterminés de nodosaures ont été découverts dans la formation de Hell Creek et dans d'autres zones voisines[48],[49].

Davantage d’informations Ankylosauria signalé dans la formation de Hell Creek, Genre ...
Ankylosauria signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images

Ankylosaurus[50]

A. magniventris[50]

  • Supérieur
Un crâne partiel, des dents, des vertèbres cervicales, des vertèbres dorsales, des vertèbres caudales, un scapulocoracoïde droit, une capsule otique, un fragment de maxillaire, un jugal droit, un jugal et un quadratojugal gauches, des centra sacrés, des fragments supplémentaires des demi-anneaux cervicaux et un manche de massue caudale partiel.

Un ankylosaure. Également présent dans les formations de Lance, Frenchman, Ferris et Scollard.

Denversaurus[51]

D. schlessmani[51] Un crâne complet sans la mâchoire inférieure et les plaques associées (DMNH 468) [48] Un ankylosaure nodosauridé dont les restes ont également été retrouvés dans la formation de Lance[52]
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Pachycéphalosaures

Un pachycéphalosaure non décrit et non nommé est présent dans le Dakota du Nord[53] . Des restes de pachycéphalosaures ont été découverts dans le Montana, notamment dans le cas de Platytholus et du genre désormais invalide Stenotholus kohleri, qui est désormais un synonyme de jeune Pachycephalosaurus[54]. Les paléontologues s'accordent à dire que Dracorex hogwartsia est un ontogimorphe de Pachycephalosaurus ou de Stygimoloch, tandis que la synonymie de Stygimoloch spinifer avec Pachycephlosaurus reste incertaine en raison de différences de niveau stratigraphique[55],[56],[57].

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Pachycéphalosaures signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images

Pachycephalosaurus[50]

P. wyomingensis[50]

Un pachycéphalosaure. Également présent dans la formation de Lance.

Platytholus[59] P. clemensi[59] Un crâne partiel[59] Un pachycéphalosauriné de taille moyenne étroitement apparenté à Acrotholus et Prenocephale

Sphaerotholus[50]

S. buchholtzae[50]

« Matériel crânien » [62]

Pachycéphalosaure dont les restes ont également été découverts dans la Formation de Frenchman. Genre également connu dans les Formations de Kirtland, de Dinosaur Park et de Horseshoe Canyon.

S. triregnum[61]

Un squamosal gauche[61]

Un pachycéphalosaure qui se distingue de S. buchholtzae par son squamosal plus ornementé[61].

Stygimoloch[50]

S. spinifer[50]

  • Montana[50]
  • Dakota du Sud
  • Dakota du Nord

Un pachycéphalosaure, probablement synonyme de Pachycephalosaurus. On le trouve également dans les formations de Ferris et de Lance.

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Cératopsiens

Les dents indéterminées de cératopsidés et certains os identifiables de Triceratops peuvent être extrêmement courants[63],[64],[65],[66],[67]. 8,31 % des restes de vertébrés de la Formation de Hell Creek sont des cératopsidés non identifiés[23]. En 2012, une nouvelle espèce non identifiée de cératopsien chasmosaure présentant des différences notables avec Triceratops a été découverte dans le Dakota du Sud par un chasseur de fossiles nommé John Carter[68],[69],[70].

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Taxon Taxon reclassé Taxon faussement signalé comme présent Taxon douteux ou synonyme junior Ichnotaxon Ootaxon Morphotaxon
Notes
Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
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Cératopsiens signalé dans la formation de Hell Creek
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Leptoceratops[50]

L. gracilis[50]

Un petit cératopsien d'apparence primitive. Des fossiles ont également été découverts dans la formation de Lance dans le Wyoming[71].

Tatankaceratops[72]

T. sacrisonorum[72]

Un cératopsien controversé, peut-être synonyme de Triceratops[73]

Torosaurus[20],[50]

T. latus[20],[50]

Formation supérieur de Hell Creek[22]

Cératopsien autrefois considéré comme synonyme de Triceratops[74], mais aujourd'hui considéré comme un cératopsien distinct et valide[75]. Cératopsidé rare[22] . Des fossiles ont été découverts dans les formations de Lance, Javelina, North Horn, Laramie, El Picacho, Frenchman et Scollard.

Triceratops[20],[50]

T. horridus[20],[50]

Formation de Hell Creek, de la plus basse à la plus moyenne[77]

Quatre spécimens sont attribués à Triceratops horridus , provenant de la Formation de Hell Creek[23] . Les dents isolées de cératopsiens, perdues, sont extrêmement fréquentes dans les Formations de Hell Creek et de Lance, et sont observées par la plupart des collectionneurs. Certaines ne sont que de simples fragments usés, d'autres sont de superbes dents contenant des racines complètes et préservées. La grande similitude des dents des différents cératopsiens rend difficile la distinction entre les genres et les espèces. Cependant, compte tenu de l'abondance d'ossements identifiables appartenant à Triceratops dans les formations nord-américaines du Lancien, en particulier la Formation de Hell Creek, les dents isolées de cératopsiens des Formations inférieure et moyenne de Hell Creek ont de fortes chances de provenir de T. horridus.

Un cératopsien[20] . On le trouve également dans les formations d'Evanston, de Frenchman, de Lance, de Laramie, et de Scollard.

T. prorsus[50]

  • Montana[50]
  • Dakota du Sud
1/3 supérieur de la formation de Hell Creek[77]

Très commun. Les dents des différents cératopsiens étant très similaires, il est difficile de les différencier entre les genres et les espèces. Cependant, compte tenu de l'abondance d'ossements identifiables appartenant à Triceratops dans les formations nord-américaines du Lancien, en particulier celles de Hell Creek, il est fort probable que des dents de cératopsiens isolées provenant du tiers supérieur de la formation de Hell Creek proviennent de T. prorsus.

On le trouve également dans les formations de Frenchman et de Lance.

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Ornithopodes et relatifs

Les restes indéterminés d'hadrosauridés sont très fréquents dans la formation de Hell Creek[20] . Des fossiles de lambéosaures indéterminés ont été découverts à Hell Creek, notamment dans le Dakota du Sud et le Montana[78],[79],[80],[81],[82],[83].

Davantage d’informations Ornithopodes et Thescelosaures signalé dans la formation de Hell Creek, Genre ...
Ornithopodes et Thescelosaures signalé dans la formation de Hell Creek
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Edmontosaurus

E. annectens

  • Anatosaurus annectens[84]
  • Anatotitan copei[84]

Très commun.

Hadrosaure. Également découvert dans les formation de Denver, Frenchman, Lance, Laramie, et Scollard[87],[88]. Des nouveau-nés ont également été découverts[88].

Thescelosaurus[58]

T. garbanii[89],[90]

  • Bugenasaura garbanii[90]

T. neglectus[20],[58]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22]

50 spécimens[23]

Un petit thescelosauriné. On le trouve également dans les formations de Frenchman, Lance, Laramie, et Scollard[92]. Deux espèces sont connues de Hell Creek : T. neglectus et T. garbanii[93].

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Théropodes

Des traces de théropode ont été découvertes dans le Dakota du Sud [58] Une empreinte du Dakota du Sud, nommée Wakinyantanka, a été laissée par un théropode de taille moyenne doté de trois doigts fins, probablement un petit tyrannosauridé [47] . Une seconde empreinte, probablement celle d'un spécimen de Tyrannosaurus a été signalée pour la première fois en 2007 par le paléontologue britannique Phil Manning, de la Formation de Hell Creek, dans le Montana[94]. Cette seconde empreinte mesure 72 centimètres de long, soit plus courte que celle décrite par Lockley et Hunt. On ignore si cette empreinte a été laissée par un Tyrannosaurus, bien que Tyrannosaurus oit le seul grand théropode connu à avoir existé dans la Formation de Hell Creek. Des restes d’albertosaurine ont déjà été décrits ici, mais il est plus probable qu'il s'agisse de restes de Tyrannosaurus rex[95]. Les restes de théropodes sont très fréquents à Hell Creek, certains appartenant à des espèces indéterminées de maniraptorans[96].

Alvarezsaures
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Alvarezsaures signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Synonymes Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images
« Ornithomimus » "O." minutus

Trierarchuncus[97]

T. prairiensis[97]

formation supérieure de Hell Creek

Un alvarezsaure connu à partir d'un squelette post-crânien partiel[98].

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Tyrannosauridés
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Tyrannosauridés signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Synonymes Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images

Tyrannosaurus[20],[50]

T. rex[20],[50]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek.

Tyrannosaure, connu grâce à plusieurs spécimens, dont un juvénile surnommé « Jane  »[99]. On le trouve également dans les formations de Denver, Frenchman, Hill Creek South, Javelina, Lance, Ferris, Livingston, McRae, North Horn, Scollard, Willow Creek, ainsi que dans la formation de Lomas Coloradas. Les dents isolées de Hell Creek sont suffisamment courantes pour être déterrées commercialement par les collectionneurs, mais suffisamment rares pour être vendues à des prix très élevés. Les dents fragmentaires coûtent généralement au moins quelques centaines de dollars, tandis que les dents complètes se chiffrent en milliers de dollars. Sans doute le dinosaure emblématique le plus connu.

Nanotyrannus?[20],[50]

N.lancensis[20],[50]

  • Stygivenator?
  • Deinodon lancensis
  • Albertosaurus lancensis[50]
  • Tyrannosaurus lancensis?
  • Montana
  • Wyoming

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek.

Quelques spécimens sont connus

Genre invalide, désormais reconnu comme juvénile de T. rex.

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Ornithomimosaures

Les restes d'ornithomimidés ne sont pas rares dans la Formation de Hell Creek [20] Quinze spécimens de cette Formation sont des ornithomimidés d'origine indéterminée[23].

Clé de couleur
Taxon Taxon reclassé Taxon faussement signalé comme présent Taxon douteux ou synonyme junior Ichnotaxon Ootaxon Morphotaxon
Notes
Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
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Ornithomimidés signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images

« Orcomimus »

non nommé

Un squelette partiel.

Un ornithomimidé; nomen nudum.

Struthiomimus[58]

S. sedens[101]

  • Montana
  • AMNH 975, une griffe de pied
  • UCMP 154569, un squelette partiel

Un grand ornithomimidé de taille similaire à Gallimimus . On le trouve également dans la formation de Lance[101].

Ornithomimus

O. velox[101]

  • Montana
  • Dakota du Sud
  • Dakota du Nord

Spécimens fragmentaires

Un ornithomimidé qui a également été trouvé dans la formation de Denver.

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Oviraptorosaures

Des fossiles d'oviraptorosaures ont été découverts dans la formation de Hell Creek depuis de nombreuses années, notamment sous forme d'éléments isolés jusqu'à la découverte d’Anzu. Par le passé, on pensait que les fossiles d'oviraptorosaures découverts appartenaient à Leptorhynchos, Caenagnathus, Chirostenotes, et Elmisaurus[50],[102],[103],[104],[105],[106]. En 2016, un caenagnathidé de grande taille, non décrit, a été mis au jour dans le Montana[107].

Clé de couleur
Taxon Taxon reclassé Taxon faussement signalé comme présent Taxon douteux ou synonyme junior Ichnotaxon Ootaxon Morphotaxon
Notes
Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
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Oviraptorosaures signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images

Anzu[50],[102]

A. wyliei[102]

Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[23]

12 spécimens bien conservés[22]

L'un des plus grands oviraptorosaures connus, et le plus grand d'Amérique du Nord. Le matériel précédemment attribué aux Caenagnathidae indet. est désormais placé dans le genre Anzu[102].

Caenagnathidae

Indéterminé

  • Montana

Similaire à Citipes et Elmisaurus.

Eoneophron E. infernalis Un membre postérieur droit partiel[108] Étroitement apparenté à Citipes et Elmisaurus[108].
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Eumaniraptors

Historiquement, de nombreuses dents ont été attribuées à divers taxons de droméosauridés et de troodontidés, dont les fossiles corporels connus proviennent uniquement de formations plus anciennes, notamment Saurornithoides, Zapsalis, Dromaeosaurus, Saurornitholestes, et Troodon. Cependant, dans une étude de 2013, Evans et al. ont conclu qu'il existe peu de preuves de la présence de plus d'un seul taxon de droméosauridés, Acheroraptor, dans les assemblages de Hell Creek-Lance, ce qui rendrait ces taxons invalides pour cette formation. Cette hypothèse a apparemment été réfutée en 2015, lorsque DePalma et al. ont décrit le nouveau genre Dakotaraptor, une grande espèce de droméosaure [109]. Cependant, la validité de Dakotaraptora été remise en question depuis, car l'holotype pourrait être un assemblage chimérique de divers cœlurosauriens non droméosauridés[110]. Les dents fossilisées de divers troodontidés et cœlurosaures sont courantes dans toute la formation de Hell Creek ; Les exemples les plus connus sont respectivement Paronychodon, Pectinodon et Richardoestesia. Des dents appartenant à d'éventuelles espèces intermédiaires de Dromaeosaurus[111] et Saurornitholestes[112] ont été découvertes dans la formation de Hell Creek et dans la formation voisine de Lance.

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Eumaniraptores signalés dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images

Acheroraptor[109]

A. temertyorum[109]

Formation inférieure? à supérieure de Hell Creek[20]

  • ROM 63777, un maxillaire et une dent[109]
  • ROM 63778, un dentaire partielle[109]
  • Dents isolées[109]

Un dromaeosauridé vélociraptoriné. Les dents précédemment attribuées à divers dromaeosauridés campaniens, Saurornitholestes et Dromaeosaurus, fréquemment retrouvées dans la formation, appartiennent probablement à cette espèce. Evans et al. concluent qu'il existe peu de preuves de la présence des deux premiers taxons dans les assemblages de Hell Creek-Lance[109].

Avisaurus[20]

A. archibaldi[20],[50]

Milieu de la formation de Hell Creek [22]

  • UCMP 117600, holotype, un tarsométatarse
  • PU 17324, un tarsométatarse

Un avisauridé[20].

cf. A. archibaldi[113]

Partie la plus supérieure de la formation de Hell Creek [113]

  • YPM 57235, un coracoïde

Avisauridé provisoirement appelé A. archibaldi en raison de sa taille[113].

A. darwini[114]
  • Montana
  • DDM 1577.730, un tarsométatarse droit

A. sp.[115]

  • tarses distaux, métatarse (juvénile) [115]
  • MOR3070, un tarsométatarse partiel droit

Brodavis[116]

B. baileyi[116]

  • UNSM 50665, un tarsométatarse gauche sans extrémité proximale, trochlées II et III[116]

Un hespérornithiforme primitif[116]

Dakotaraptor[117]

D. steini [117]

Formation supérieure de Hell Creek[117]

  • PBMNH.P.10.113.T, un squelette partiel[117]
  • PBMNH.P.10.115.T, un tibia[117]
  • PBMNH.P.10.118.T, un astragalocalcaneum[117]
  • Dents isolées[117]

Un grand droméosauridé. Peut-être chimérique[109],[110].

Magnusavis[114] M. ekalakaensis
  • Montana
  • CCM V2019.5.1, tarsométatarse droit partiel et os de l'orteil
Un grand énantiornithine étroitement apparentée aux avisauridés.

Paronychodon[118]

P. caperatus[118]

  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud
  • Montana.
  • YPM 10624, une dent fossilisée. Des dents de ce genre ont également été retrouvées.

Un théropode troodontidé connu grâce à des dents fossilisées. Des fossiles ont également été découverts dans la formation de Lance, dans le Wyoming.

Pectinodon[119],[118]

P. bakkeri[119],[118]

  • Montana
  • UCM 38445, une dent fossilisée. Des dents de ce genre ont également été retrouvées.

Un théropode troodontidé connu grâce à des dents fossilisées. Des fossiles ont également été découverts dans la formation de Lance , dans le Wyoming.

Potamornis[116]

P. skutchi [120]

  • UCMP 117605, un tarsométatarse

Un hespérornithiforme également trouvé dans la formation de Lance[120].

Richardoestesia[121],[122]

R. sp.[121],[122]

  • Montana.
  • Dents.

Un cœlurosaure connu par ses dents et par deux espèces, Richardoestesia gilmorei et Richardestesia isosceles, ui ont également été découvertes dans la formation de Lance dans le Wyoming.

"Styginetta"[123] "S. lofgreni."
  • Montana.
Presbyornithidé, il est remarquable pour être l'un des rares oiseaux connus à avoir survécu à l'extinction Crétacé-Paléogène.

« Énantiornithine B sans nom »[113]

Non nommé

  • YPM 57823, un coracoïde partielle [113]

Un énantiornithéen sans nom[113].

« Hespérornithiforme A sans nom »[113]

Non nommé

  • Montana
  • UCMP 13355, un tarsométatarse

Hespérornithiforme primitif[116] Le spécimen de Hell Creek a été attribué au même taxon anonyme que RSM P 2315.1 de la formation canadienne de Frenchman[113] RSM P 2315.1 a ensuite été désigné comme holotype de Brodavis americanus[116]. Peut-être synonyme de Potamornis[113].

« Ornithurine B sans nom »[113]

Non nommé[124]

  • UCMP 129143, un coracoïde partielle[113]

Un ornithurine peut-être similaire à Cimolopteryx[113],[124]

« Ornithurine C sans nom »[113]

Non nommé

  • SDSM 64281A, un coracoïde partielle[113]
  • SDSM 64281B, un coracoïde partielle[113]
  • UCMP 175251, un coracoïde partielle[113]
  • MOR 2918, un coracoïde partielle[113]

Un ornithurine, également présent dans la formation de Lance et la formation de Fort Union, l'une des rares espèces d'oiseaux individuelles connues pour avoir survécu à l'extinction du Crétacé-Paléogène[113]

« Ornithurine D sans nom »[113]

Non nommé

  • UCMP 187207, un coracoïde partielle [113]

Un ichtyornithéen également présent dans la Formation de Frenchman[113]

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Ptérosaures

Des restes de ptérosaures non décrits ont été signalés dans le Dakota du Nord[126]. Un spécimen de ptéranodontien non décrit a également été mentionné dans les documents complémentaires de Longrich et al. (2018)[127].

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Ptérosaures de la formation de Hell Creek
Taxa Espèces Etats Localisation stratigraphique Matériel Notes Images

Infernodrakon[128]

I. hastacollis

Montana[126] Un seul os du cou d'Azhdarchidé considéré à l'origine comme appartenant au genre Quetzalcoatlus[126]
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Crocodylomorphes

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Crocodylomorphes signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Stratigraphic position Matériel Notes Images

Borealosuchus[129]

  • Montana
  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud

Genre éteint de crocodiliens ayant vécu du Crétacé supérieur à l'Éocène en Amérique du Nord.

Brachychampsa[129]

  • Montana
  • Dakota du Sud
  • Dakota du Nord

Genre éteint d’alligatoroidé.

Thoracosaurus[129]

  • Montana

Genre éteint de crocodilien gavialoïde qui existait du Crétacé supérieur au Paléocène inférieur.

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Tortues

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Tortues signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images

Adocus[130]

Indéterminé[130]

Genre éteint de tortue aquatiques appartenant à la famille des Adocidae.

Axestemys[132]

A. infernalis[132]

  • Montana
  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud
  • Wyoming

Tortue appartenant à la famille des Trionychidae. Les fossiles, trouvés dans la formation de Hell Creek, étaient autrefois attribués à l'espèce Axestemys splendidus, du Campanien supérieur[133],[132].

Compsemys[130]

C. victa[130]

Un parent des Dermatemydidae.

Peckemys

P. brinkman

  • Montana
  • Dakota du Nord

Un parent des Baenidae.

Emarginachelys

E. cretacea

  • Montana

Un parent des chelydridé[134]

Eubaena[130]

E. cephalica[130]

Tortue Baenidae

Gamerabaena

G. sonsalla

  • Dakota du Nord

Genre éteint de tortue Baenidae

Palatobaena

P. cohen

  • Dakota du Nord

Un parent de la famille éteinte des tortues cryptodiranes.

Cedrobaena

C. putorius

  • Dakota du Sud
  • Dakota du Nord

Un parent des Baenidae.

Gilmoremys

G. lancensis

  • Montana
  • Dakota du Nord

Trionychidae apparenté à la tortue à carapace molle.

Hoplochelys[134]

H. clark[134]

Une kinosternoidé apparenté à Dermatemys mawii[134]

Hutchemys[135] H. walkerorum[135] Une carapace[135] Une Plastomeninae apparenté à la tortue à carapace molle [135]

Plastomenus

P. sp

Tortue Trionychidae

Basilemys

B. sinuosa

La plus grande tortue terrestre dermatemydidé.

Trionyx[130]

Indéterminé[130]

Un genre de tortues à carapace molle appartenant à la famille des Trionychidae.

Aspideretoides

A. foveatus

Tortue Trionychidae

Helopanoplia

H. distincta

Tortue Trionychidae

Judithemys

J. backmani

Tortue macrobénide à carapace mince.

Plesiobaena

P. antiqua

Tortue Baenidae

Stygiochelys

S. estesi

Tortue Baenidae

Neurankylus

N. eximius

La plus grande tortue Baenidae de la formation de Hell Creek.

Saxochelys[136]

S. gilberti

  • Dakota du Nord

Une population de plus de 30 squelettes individuels

Un membre de la famille des Baenidae.

Thescelus

T. insiliens

Tortue Baenidae

Chelydridae

Indéterminé

Tortue ressemblant à une chélydridé.

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Squamates

Clé de couleur
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Notes
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Squamates signalé dans la formation de Hell Creek
Genre Espèces Etats Position stratigraphique Matériel Notes Images
Cemeterius[137],[138] C. monstrosus[137],[138] Montana[137]

Un lézard platynota dont le placement phylogénétique est incertain, également connu de la formation de Lance[137].

Cerberophis[137],[138] C. robustus[137],[138] Montana[137] Un serpent alethinophidia dont le placement phylogénétique est incertain[137].
Obamadon[137],[138] O. gracilis[137],[138] Montana[137] Lézard polyglyphanodontia dont la localisation phylogénétique est incertaine. Également présent dans la formation de Lance[137].
Peneteius[137] P. aquilonius[137] Montana[137] Un lézard polyglyphanodontia chamopsiidé [137]
Haptosphenus H. placodon Lézard Teiidae.
Leptochamops L. denticulatus Petit lézard Teiidae.
Chamops C. segnis Le plus grand lézard Teiidae de la formation de Hell Creek
Contogenys C. sloani Lézard Scincidae ?
Exostinus E. lancensis Lézard xenosauridé.
Proxestops P. jepseni Lézard Anguidae.
Parasaniwa P. wyomingensis Lézard necrosauridé.
Paraderma P. bogerti Lézard Helodermatidae?
Palaeosaniwa P. canadensis Un grand lézard Monstersauria, étroitement apparenté aux varans actuels. C'était le plus grand lézard de la formation de Hell Creek.
Boidae Indéterminé Serpent. Le plus ancien Boidés connu.
Mosasaurinae Indéterminé Dakota du Nord Des restes indéterminés de mosasaurine ont été découverts dans le Dakota du Nord ; ils pourraient appartenir à un mosasaure mesurant 11 m de long[139],[140]
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Choristoderans

Clé de couleur
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Notes
Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
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Choristoderans signalé dans la formation de Hell Creek
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Champsosaurus[141]

Un champsosaure. Espèce indéterminée également connue du Dakota du Nord[129].


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Mammifères

Multituberculates

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Notes
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Multituberculates signalé dans la formation de Hell Creek
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Cimexomys[142]

C. minor[142]

Un multituberculé dont le placement phylogénétique est incertain.

Cimolodon[142]

C. nitidus

  • Montana
  • Dakota du Nord[142]

Un multituberculé cimolodontidé.

C. cf. nitidus[142]

Un multituberculé cimolodontidé.

C. sp.[142]

Un multituberculé cimolodontidé.

Cimolomys[142]

C. gracilis

Un multituberculé cimolomyidé.

Un multituberculé cimolomyidé.

Essonodon[142]

E. browni[142]

Un multituberculé cimolomyidé.

Meniscoessus[142]

M. conquistus

Un multituberculé cimolomyidé.

M. robustus

  • Montana
  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud[142]

Un multituberculé cimolomyidé.

M. cf. robustus

Un multituberculé cimolomyidé.

M. sp.

Un multituberculé cimolomyidé.

?M. sp.[142]

Un multituberculé cimolomyidé.

Mesodma[142]

M. formosa

  • Montana
  • Dakota du Sud[142]

Un multituberculé néoplagiaulacide.

M. cf. formosa

Un multituberculé néoplagiaulacide.

M. hensleighi

  • Montana
  • Dakota du Sud[142]

Un multituberculé néoplagiaulacide.

M. cf. hensleighi

Un multituberculé néoplagiaulacide.

M. thompsoni

  • Montana
  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud[142]

Un multituberculé néoplagiaulacide.

M. cf. thompsoni

Un multituberculé néoplagiaulacide.

M sp.[142]

Un multituberculé néoplagiaulacide.

?M sp.[142]

Un multituberculé néoplagiaulacide.

?Neoplagiaulax[142]

?N. burgessi[142]

Un multituberculé néoplagiaulacide.

Paracimexomys[142]

P. priscus[142]

Un multituberculé dont le placement phylogénétique est incertain.

Paressonodon[143]

P. nelsoni[143]

Un multituberculé cimolomyidé.

Stygimys

S. kuszmauli

  • Montana

C'était un membre de l'ordre éteint des Multituberculata.

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Métathériens

Clé de couleur
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Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
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Métathériens signalé dans la formation de Hell Creek
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Alphadon[142]

A. marshi

  • Montana
  • Dakota du Nord[142]

Un genre d'alphadontidé de petit mammifère primitif qui était membre des Metatheria, un groupe de mammifères qui comprend les marsupiaux modernes.

A. cf. marshi

  • Montana
  • Dakota du Sud[142]

Un alphadontidé.

A. wilsoni

Un alphadontidé.

A. cf. wilsoni

Un alphadontidé.

A. sp.[142]

  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud[142]

Un alphadontidé.

Didelphodon[142]

D. padanicus

Un stagodontidé.

D. vorax

  • Montana
  • Dakota du Nord[142]

Un stagodontidé. Genre de marsupiaux Stagodontidae du Crétacé supérieur d'Amérique du Nord.


D. cf. vorax

Un stagodontidé.

D. sp.

Un stagodontidé.

cf. D. sp.[142]

  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud[142]

Un stagodontidé.

Glasbius[142]

G. twitchelli

Un glasbiidé.

G. cf. twitchelli[142]

Un glasbiidé.

Leptalestes[144]

L. cooki

Un pediomyidé.

L. krejcii[144]

  • Montana
  • Dakota du Sud[142]

Un pediomyidé.

Nanocuris[143]

N. improvida[143]

Un deltatheridiidé.

Nortedelphys

N. jasoni (= N. intermedius)[143],[145]

  • Montana
  • Dakota du Sud
Un herpetotheriidé.

Pediomys[142]

P. elegans[142]

  • Montana
  • Dakota du Sud[142]

A pediomyid.

Protalphadon[142]

P. foxi

Un alphadontidé.

P. lulli[142]

Un alphadontidé.

Protolambda[144],[146]

P. florencae[144],[146]

  • Montana
  • Dakota du Nord
  • Dakota du Sud[142]

Un pediomyidé.

P. hatcheri[144],[146]
  • Montana
  • Dakota du Sud[142]

Un pediomyidé.

P. mcgilli[147]

Un pediomyidé.

Turgidodon[142]

T. rhaister[142]

Un alphadontidé.

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Euthériens

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Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.
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Euthériens signalé dans la formation de Hell Creek
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Altacreodus

A. magnus

  • Montana
  • Dakota du Nord

Un possible créodonte, autrefois une espèce de Cimolestes[148]

Alostera[142]

A. saskatchewanensis[142]

Un euthérien dont le placement phylogénétique est incertain.

Ambilestes

A. cerberoides

  • Montana

Un euthérien de classification incertaine, formellement une espèce de Cimolestes

Batodon[142]

B. tenuis[142]

Un euthérien cimolestidé.

Cimolestes[142]

C. incisus

Un euthérien cimolestidé.

C. stirtoni[142]

Un euthérien cimolestidé.

Gypsonictops[142]

G. hypoconus

  • Montana
  • Dakota du Sud[142]

Un euthérien gypsonictopsidé.

G. illuminatus

  • Montana
  • Dakota du Nord[142]

Un euthérien gypsonictopsidé.

G. cf. illuminatus

Un euthérien gypsonictopsidé.

G. sp.[142]

Un euthérien gypsonictopsidé.

cf. Paranyctoides[142]

cf. Paranyctoides sp.[142]

Un euthérien nyctitheriidé.

Protungulatum[144]

P. coombsi[144]

Un placentaire souche.

Purgatorius

P. ceratops

  • Montana

Un genre comprenant quatre espèces considérées comme étant soit des placentaires-souches, soit des primates -souches.

Scollardius

S. propalaeoryctes

  • Montana

Un euthérien de classification incertaine, formellement une espèce de Cimolestes

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Flore

Plantes modernes apparentées à celles de Hell Creek.

La Formation de Hell Creek était une plaine inondable basse à l'époque, avant le retrait de la mer. Dans le sol humide de cette forêt dense, on retrouvait une grande diversité d'angiospermes et de conifères. Une diversité de plantes herbacées à fleurs, de fougères et de mousse s poussait dans le sous-bois. Sur les barres exposées des grands systèmes fluviaux, on trouvait des arbustes et des plante grimpantes. Le bois pétrifié, les paléosols de gleyification enracinés et l'omniprésence des feuilles d'arbres témoignent de l'existence d'un environnement forestier[149]. La présence de feuilles simples et lobées, combinée à une grande diversité de dicotylédones, de cycadoïdes disparus comme Nilssoniocladus, de Ginkgos, de nombreuses espèces de monocotylédones et de plusieurs espèces de conifères diffère de toute communauté végétale moderne. On trouve de nombreux types de feuilles, de graines, de fleurs et d'autres structures chez les angiospermes, ou plantes à fleurs. La Formation de Hell Creek de cette couche contient plus de 300 tablettes, dont les angiospermes constituent la flore la plus diversifiée et dominante de la population (environ 90 %), suivies d'environ 5 % de conifères, 4% de fougères et autres. Comparée à la flore actuelle de Hell Creek, qui est une prairie, la flore de Hell Creek était alors composée de forêts de feuillus mêlées à des forêts de décidue et de plante sempervirente. Contrairement aux Grandes Plaines actuelles, la présence de taxons thermophiless, tels que les palmiers et les gingembres , impliquait un climat plus chaud et plus humide à cette époque

Fruits fossiles de Spinifructus antiquus de la famille des palmiers (Arecaceae).

Les plantes de la Formation de Hell Creek représentent généralement des forêts riveraines dominées par les angiospermes, dont la diversité varie selon la position stratigraphique et l'environnement sédimentaire. Des transitions florales semblent être visibles sur une étendue stratigraphique allant de la partie inférieure à la partie supérieure de la Formation de Hell Creek. C'est pourquoi Kirk Johnson et Leo Hickey l'ont divisée en cinq zones, les décrivant comme HCIa, HCIb, HCIIa, HCIIb et HCIII, reflétant l'évolution de la flore au fil du temps[150]. Par exemple, la zone HCIa est dominée par "Dryophyllum" subfalcatum, Leepierceia preartocarpoides, "Vitis" stantonii, et "Celastrus" taurenensis, et se situe entre 55 et 105 mètres sous la couche limite K-Pg. Bien que la zone HCIb soit une couche très mince, environ 5 mètres de roche, elle abrite une diversité exceptionnellement élevée de plantes herbacées et arbustives, notamment des Urticaceae, des Ranunculaceae, des Rosaceae, et des Cannabaceae[151],[152].

Bisonia niemii est l'une des espèces de feuilles fossiles les plus courantes de la zone HCIII.

Des traces de flores de transition existent au cœur de la Formation de Hell Creek, comme le montrent les zones HCII et HCIII. La flore HCII représente une période de transition où les taxons du cours inférieur de Hell Creek sont remplacés par la flore HCIII. La diversité de la zone HCIII est très élevée et sa composition est plus uniforme que celle de la zone HCII. Nombre d'entre eux étaient rares ou absents des zones situées en dessous, tandis que d'autres, autrefois communs en dessous, sont devenus plus rares dans la zone HCIII. Parmi ces formes, on trouve Elatides longifolia, "Dryophyllum" tennessensis, Liriodendrites bradacii, et de nombreux membres des Laurales dont Bisonia niemii, "Ficus" planicostata, et Marmarthia trivialis, tandis que "Celastrus" taurenensis, Leepierceia preartocarpoides, et de nombreux conifères cupressacés se sont raréfiés. Ce phénomène suggère que la température mondiale s'est réchauffée au cours des 300 000 à 500 000 dernières années du Crétacé[151],[152],[153],[154].

Il n'existe aucune trace de prairie de fougères dans la Formation de Hell Creek[155]. Cependant, on y trouvait une grande diversité d'angiospermes — platanes communs, "Dryophyllum" subfalcatum, Leepierceia preartocarpoides, et palmiers sabal — ainsi que des cycadoïdes Nilssoniocladus, Ginkgo, araucariacées, taxodiacées, et conifères cupressacés aujourd'hui disparus. Ces formations représentent la forêt mixte de feuillus décidus et sempervirents du paysage de Hell Creek. La nature de ces forêts est incertaine, car Johnson a constaté que la majorité des genres d'angiospermes et de conifères sont aujourd'hui éteints. Il estime également qu'environ 80 % des taxons végétaux terrestres ont disparu dans ce qui est aujourd'hui les Grandes Plaines à la limite K-Pg. En revanche, on observe une forte augmentation de l'abondance des spores de fougères fossiles dans les deux centimètres de roche qui recouvrent directement la couche de retombées d'impact (la fameuse couche limite K-Pg). Cette augmentation de l'abondance des spores de fougère est communément appelée «  pic de fougère » (ce qui signifie que si l'abondance des spores en fonction de la position stratigraphique était représentée graphiquement, le graphique montrerait un pic juste au-dessus de la couche de retombées d'impact).

De nombreuses affinités végétales modernes de la Formation de Hell Creek (par exemple, celles portant le préfixe « aff. » ou des guillemets autour du nom de genre) pourraient ne pas appartenir à ces genres ; il pourrait s'agir de plantes totalement différentes, ressemblant à des genres modernes. Par conséquent, on peut se demander si les Ficus ou les Juglansmodernes, par exemple, vivaient réellement au Crétacé supérieur.

Par rapport aux riches gisements de plantes fossiles de la Formation de Hell Creek dans les Dakotas, relativement peu de spécimens végétaux ont été collectés au Montana. Quelques taxons ont été collectés à Brownie Butte, dans le Montana, par Shoemaker, mais la plupart des plantes ont été collectées dans le Dakota du Nord (comté de Slope) et le Dakota du Sud. Parmi les sites, les Mud Buttes, situées dans le comté de Bowman, dans le Dakota du Nord, constituent probablement l'assemblage de mégaflore le plus riche connu et la carrière de feuilles la plus diversifiée de la Formation de Hell Creek[152]. « TYPE » après le binomial signifie qu'il est représenté par un spécimen type trouvé dans les collections du Musée Yale-Peabody. « YPM » est le préfixe du numéro de spécimen du Musée Yale-Peabody ; « DMNH » correspond au Musée de la nature et des sciences de Denver ; « USNM » au Musée national d'histoire naturelle du Smithsonian ; et ainsi de suite. La majorité des spécimens de mégaflore de Hell Creek sont collectés au Musée de la nature et des sciences de Denver.

Aperçu (de Johnson, 2002)

302 morphotypes de plantes basés uniquement sur les feuilles, dont :

  • 1 bryophyte (mousses et hépatiques)
  • 11 fougères
  • 1 sphénopsidé
  • 10 conifères
  • 1 ginkgo (peu commun)
  • 278 angiospermes (environ 92 % de tous les taxons trouvés)

Paléo-flore

Clé de couleur
Taxon Taxon reclassé Taxon faussement signalé comme présent Taxon douteux ou synonyme junior Ichnotaxon Ootaxon Morphotaxon
Notes
Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons barrés sont discrédités.


Hépatiques
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Marchantia

M. pealii

Seule hépatique connue à Hell Creek.

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Fougères
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Equisetum

E. sp.

Rare dans la formation de Hell Creek.

Polypodiaceae?

Indéterminé

Salvinia

S. sp.

Plante aquatique flottante.

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Cycadophytes
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Nilssoniocladus

N. comtula

Contrairement à N. yukonensis, ses feuilles sont des pinnules pinnatisectées. Commun.

N. yukonensis

Le seul cycadoïde de la formation de Hell Creek. Une feuille simple. Commun.

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Ginkgoales
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Ginkgo

G. adiantoides

Le seul ginkgoalean de la formation de Hell Creek ; peu commun

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Conifères
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Cupressinocladus

C. interruptus

Moulages de feuillage de cupressaceae, très courants[156].

Dammarites

D. sp.

Un cône de conifère. Appartenant probablement à l'espèce Elatides longifolia[156].

Ditaxocladus

D. catenulata

Conifère cupressacé étroitement apparenté à Cupressinocladus, communref name="Megaflora20027" />.

Elatides

E. longifolia

Conifère de type Araucaria. Moins commun dans les 2/3 inférieurs, mais plus commun dans le 1/3 supérieur de la formation de Hell Creek[152].

Glyptostrobus

G. europaeus

Un conifère très commun[156].

Metasequoia

M. occidentalis

Les cônes de graines de M. occidentalis sont connus de Hell Creek[156].

Taxodium

T. olrikii

En rapport avec le cyprès chauve d'aujourd'hui [156].

Sequoia S.sp[134] Un séquoia, plus de 52 spécimens sont connus de Hell Creek dans 12 localités différentes[152].
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Angiospermes
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« Artocarpus »

« A. » lessigiana

Abondant à Brownie Butte, Montana. Affinités avec Sassafras de la famille des Lauraceae[157].

Araliaephyllum

A. polevoi

Feuille lobée. Proche parente de Bisonia. Assez commune[156].
Averrhoites cf. A. affinis Un taxon peu commun avec des feuilles composées.
Berberidaceae indet. Fréquent dans HClb[156].
« Betula » « B. » perantigua Incertae sedis. La nervation et la forme des dents sont compatibles avec celles du Betula actuel[158].
Bisonia

B. niemi

Appartient à la famille des Lauraceae, un taxon commun. Un spécimen type a été trouvé dans le Dakota du Sud[156].

Browniea B. serrata Dans la famille des Nyssaceae, étroitement apparenté au Camptotheca actuelle. Moins commun[159].
Cannabaceae indet. Appartient à la famille des Cannabaceae[156],[160]

Fichier:Unnamed Espèces HC081.jpg

Carpites C. ulmiformis Bien que ce fruit fossile soit abondant au Paléocène inférieur, on le trouve également à Hell Creek. Il pourrait appartenir à la famille des Apiaceae[161].

« Celastrus »

« C. » taurenensis

Incertae sedis. Il est commun dans la partie inférieure et moyenne de la formation de Hell Creek, mais moins commun dans le tiers supérieur de la formation de Hell Creek[152].

« Cinnamomum »

« C. » lineafolia

Inclus dans Ficus affinis par L. Hickey. D'autres spécimens font référence à Cinnamomum sezanensis(?) sp., un véritable cannelier. Son affinité est sujette à caution[156].

Cissites cf. C. acerifolia Ce morphotype a été décrit pour la première fois dans le grès du Dakota du Cénomanien[151].

C. insignis

Cette forme est représentée dans le groupe des feuilles cénomaniennes du grès du Dakota[151].

C. lobata

Feuille lobée aux nervures latérales basales à moitié dénudées. Commune dans le tiers supérieur de la formation de Hell Creek [156].

C. puilasokensis

Feuille palmée à cinq nervures principales. Commune dans le tiers supérieur de la formation de Hell Creek [156].

Cobbania

C. corrugata

Une espèce préhistorique de Lemnoideae, précédemment attribuée au genre Pistia.

C. hickeyi Une autre espèce de Cobbania provenant des sédiments des étangs est connue sous le nom de « feuilles à lécher »[162].
Cornophyllum C. newberryi La majorité des feuilles ont des marges entières, mais certaines peuvent développer quelques dents. Appartient à la famille des Cornaceae[151].
« Cyperacites » « C. » sp. Une plante de type roseau.
Dicotophyllum D. anomalum Incertae sedis[156]
Dryophyllum

D. subfalcatum

Ce taxon est très commun dans la formation de Hell Creek, mais rare dans les sédiments du Paléocène.
On pense qu'il appartient à la famille des Sabiaceae, étroitement apparentée au Meliosma actuel[151],[163].

« D. » tenneseensis

Ce taxon est similaire à D. subfalcatum mais avec un rapport L/W élevé et une nervation craspédodrome[151].
Erlingdorfia

E. montana

Johnson, 1996. Chez les Platanaceae. Un taxon très commun[156].

Fagaceae indet. Feuilles de fagacées indéterminées[156]

« Ficus »

« F. » planicostata

Malgré le nom du genre, il appartient à la famille des Lauraceae[156].

Grewiopsis

G. saportana

Appartient aux Platanaceae[156]

Harmsia

H. hydrocotyloidea

Incertae sedis. Un taxon peu commun[156].

Humulus?

aff. H sp.

Peut être apparenté au genre actuel Humulus[156],[160].

Hydropteris

H. pinnata

Fougère aquatique flottante[156]

Limnobiophyllum

L. scutatum

Monocotylédone aquatique flottante, étroitement apparentée à Lemna [162].

Liriodendrites

L. bradacii

Johnson, 1996. Appartient aux Magnoliaceae, un taxon commun[156].

« Liriodendron »

« L." laramiense »

Feuille non lobée. Apparenté à Liriodendron, un taxon rare[156].

Liriodendron

L. sp.

Feuille quadrilobée. Apparenté à Liriodendron, un taxon rare[156].

Leepierceia

L. preartocarpoides

Appartient à la famille des Platanaceae. Johnson, 1996[156].

Laurophyllum

L. wardiana

Grandes feuilles, étroitement apparentées à « Dryophyllum » subfalcatum.
L. lanceolatum Appartient aux Lauraceae[158].
Marmarthia

M. johnsonii

Une nouvelle espèce de Marmarthia décrite dans Peppe et al. 2007. Similaire à Lindera[164].

M. pearsonii

Johnson, 1996. Chez les Lauraceae : un taxon très commun.

M. trivialis

Johnson, 1996. Chez les Lauraceae : un taxon très commun.

« Myrica »

« M. » torreyi

Incertae sedis. Ce n'est pas vraiment une myrtille[156].

Nelumbo

N. sp.

L'une des plantes aquatiques les plus courantes de Hell Creek[156].
Nelumbium

N. montanum

Angiosperme aquatique, proche parent du lotus. Peu commune [156].
Nordenskioldia

N. borealis

Un fruit fossile appartenant probablement à Zizyphoides flabella[165].

Paranymphaea

P. hastata

Malgré son nom, il n'est pas apparenté au genre Nymphaea. Il appartient à la famille des Polygonaceae[157].
Palaeoaster

P. porosa

Un fruit de type papaveracée [166].

Penosphyllum

P. cordatum

Apparenté aux Sterculioideae. Taxon commun[157].

Platanites

P. marginata

Johnson, 1996. Appartient aux Platanaceae, un taxon commun[156].

P. raynoldsii

Un taxon peu commun.
Platanophyllum P. sp. Appartient à la famille des Platanaceae. Commun dans la partie inférieure du ruisseau Hell[158].

Porosia

P. verrucosa

Un fruit fossile qui pourrait appartenir aux Rutaceae[167].

Quereuxia

Q. angulata

Un sosie du genre Trapa[156].

Rannunculaceae indet. Fréquent dans l'HClb[156].

Rhamnica

R. cleburnii

Appartient probablement aux Rhamnaceae[157],[156].

Rosaceae indet. Très fréquent dans l'HCIb[156].

Sabalites

S. sp.

Palmier coryphoïde. Taxon commun[156].

Cf. Sarcandra cf. S. sp. Nervation et forme des dents similaires à celles de Sarcandra glabra. Appartient à la famille des Chloranthaceae[158].

Spinifructus

S. antiquus

Une graine de fruit qui pourrait appartenir à la famille des palmiers (Arecaceae)[168].

Symplocarpus S. hoffmaniae Décrit à l'origine comme aff. Philodendron, on sait maintenant qu'il est apparenté à Symplocarpus[169].

Trochodendroides

T. arctica

Un fruit fossile qui pourrait appartenir à Trochodendroides nebrascensis.
T. ellipticum Un sosie de Cercidiphyllum. Un taxon rare.
T. genetrix Un sosie de Cercidiphyllum. Un taxon commun.

T. nebrascensis

Un taxon très commun.
Urticaceae indet. Fréquent dans HCIb[156].

« Vitis »

« V. » stantonii

Peut-être un membre des Platanaceae plutôt que des Vitaceae[152],[170]

« Ziziphus »

« Z. » fibrillosus

Un taxon commun, probablement chez les Piperaceae[156].

Zingiberopsis

Z. attenuata

Apparenté au gingembre Son plus proche parent vivant est le genre asiatique Alpinia.
Certains spécimens de la formation de Hell Creek présentent des dommages causés par les chrysomèles ("leaf beetles" (Wilf et al., 2000)).

Z. magnifolia Une autre espèce de Zinigberopsis, précédemment attribuée à Canna? magnifolia.

Zizyphoides

Z. flabella

Un taxon peu commun[156].
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Palynologie

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Genre Espèces Localisation Position stratigraphique Abundance Notes Images
Abietineaepollenites

Abietineaepollenites foveoreticulatus[171]

Montana

Un palynomorphe de conifère

Abietineaepollenites microalatus[171]

Montana

Un palynomorphe de conifère

Abietineaepollenites varius[171]

Montana

Un palynomorphe de conifère

Acanthotriletes

Acanthotriletes levidensis[171]

Montana

Alnipollenites

Alnipollenites verus[171]

Montana

Appendicisporites

Appendicisporites tricornitatus[171]

Montana

Aquilapollenites

Aquilapollenites amplus[171]

Montana

Aquilapollenites attenuatus

Aquilapollenites collaris

Aquilapollenites conatus[171]

Montana

Aquilapollenites delicatus[171]

Montana

Aquilapollenites marmarthensis

Aquilapollenites polaris[171]

Montana

Aquilapollenites pulvinus[171]

Montana

Aquilapollenites pyriformis[171]

Montana

Aquilapollenites quadricretaeus

Aquilapollenites quadrilobus

Aquilapollenites reductus[171]

Montana

Aquilapollenites reticulatus[171]

Montana

Aquilapollenites senonicus

Aquilapollenites turbidus

Aquilapollenites striatus

Azolla

Azolla cretacea[171]

Montana

Un palynomorphe d’Azolla

Balmeisporites

Balmeisporites sp.

Calamospora

Calamospora mesozoica[171]

Montana

Camarozonosporites

Camarozonosporites heskemensis[171]

Montana

Cicatricosisporites

Cicatricosisporites carlylensis[171]

Montana

Cicatricosisporites dorogensis[171]

Montana

Cingulatisporites

Cingulatisporites dakotaensis[171]

Montana

Cingulatisporites scabratus[171]

Montana

Clavatricolpites

Clavatricolpites prolatus[171]

Montana

Concavisporites

Concavisporites rugulatus[171]

Montana

Concavisporites rugulatus[171]

Montana

Converrucosisporites

Converrucosisporites sp.[171]

Montana

Corylus

Corylus granilabratus[171]

Montana

Un palynomorphe de noisette

Cupanieidites

Cupanieidites major[171]

Montana

Cyathidites

Cyathidites foveolatus[171]

Montana

Un palynomorphe de fougère arborescente

Cyathidites minor[171]

Montana

Un palynomorphe de fougère arborescente
Cyathidites australis Dakota du Nord Un palynomorphe de fougère arborescente
Cyathidites diaphana Dakota du Nord[172] Un palynomorphe de fougère arborescente

Cycadopites

Cycadopites scabratus[171]

Montana

Deltoidospora

Deltoidospora diaphana[171]

Montana

Dicotetradites

Dicotetradites granulatus[171]

Montana

Ephedripites

Ephedripites ovatus[171]

Montana

Ephedripites undulatus[171]

Montana

Erdtmanipollis

Erdtmanipollis cretaceus[171]

Montana
Dakota du Sud

Gleicheniidites

Gleicheniidites excelsus[171]

Montana

Gleicheniidites senonicus[171]

Montana

Gnetaceaepollenites

Gnetaceaepollenites eocenipites[171]

Montana

Haloragacidites

Haloragacidites quadratus[171]

Montana

Hamulatisporis

Hamulatisporis hamulatis[171]

Montana

Hymenophyllumsporites

Hymenophyllumsporites parvus[171]

Montana

Un palynomorphe de spores de fougère

Hymenophyllumsporites pseudomaximus[171]

Montana

Un palynomorphe de spores de fougère

Ilexpollenites

Ilexpollenites compactus

Inaperturopollenites

Inaperturopollenites rugulatus[171]

Montana

Interpollis

Interpollis cf. I. supplingensis

Kurtzipites

Kurtzipites trispissatus[171]

Montana

Kurtzipites trispissatus[171]

Montana

Laevigatosporites

Laevigatosporites anomalus[171]

Montana

Laevigatosporites discordatus[171]

Montana

Laevigatosporites gracilis[171]

Montana

Laevigatosporites ovatus[171]

Montana

Liliacidites

Liliacidites variegatus[171]

Montana

Liliacidites sp.[171]

Montana

Lycopodiumsporites

Lycopodiumsporites austroclavatidites[171]

Montana

Momipites

Momipites circularis[171]

Montana

Momipites parvus[171]

Montana

Monosulcites

Monosulcites carpentieri[171]

Montana

Monosulcites crescentus[171]

Montana

Monosulcites latus[171]

Montana

Monosulcites tectatus[171]

Montana

Monosulcites sp.[171]

Montana

Myrtipites

Myrtipites granulatus[171]

Montana

Myrtipites scabratus[171]

Montana

Nyssapollenites

Nyssapollenites analepticus[171]

Montana

Nyssapollenites pseudocruciatus[171]

Montana

Osmundacidites

Osmundacidites wellmanii[171]

Montana

Pachysandra

Pachysandra cretaceae[171]

Montana
Dakota du Sud

Palmidites

Palmidites maximus[171]

Montana

Peromonolites

Peromonolites granulatus[171]

Montana

Phyllocladidites

Phyllocladidites mawsonii[171]

Montana

Phyllocladidites ruei[171]

Montana

Podocarpidites

Podocarpidites otagoensis[171]

Montana

Pinuspollenites

Pinuspollenites labdacus

Dakota du Nord

Un palynomorphe de pin montrant des preuves du genre Pinus dans Hell Creek[172].
Pinuspollenites sp Dakota du Nord Un palynomorphe de pin montrant des preuves du genre Pinus dans Hell Creek [172].
Piceapollis Piceapollis sp Dakota du Nord[172] Un palynomorphe d'épinette

Polyadopollenites

Polyadopollenites psilatus[171]

Montana

Polycolpites

Polycolpites granulatus[171]

Montana

Polypodiidites

Polypodiidites inangahuensis[171]

Montana

Proteacidites

Proteacidites retusus[171]

Montana

Proteacidites retusus[171]

Montana

Proteacidites thalmannii[171]

Montana

Psilatricolporites

Psilatricolporites prolatus[171]

Montana

Pterocaryapollenites

Pterocaryapollenites stellatus[171]

Montana

Reticuloidosporites

Reticuloidosporites dentatus[171]

Montana

Schizosporis

Schizosporis complexus[171]

Montana

Schizosporis parvus[171]

Montana

Spheripollenites

Spheripollenites subgranulatus[171]

Montana

Spinamonoporites

Spinamonoporites typicus[171]

Montana

Stereisporites

Stereisporites antiquasporites[171]

Montana

Stereisporites psilatus[171]

Montana

Striainaperturites

Striainaperturites ovatus[171]

Montana

Styx

Styx major[171]

Montana

Styx minor[171]

Montana

Taxodiaceaepollenites

Taxodiaceaepollenites hiatus[171]

Montana

Triatriopollenites

Triatriopollenites granilabratus[171]

Montana

Tricolpites

Tricolpites bacustriatus[171]

Montana

Tricolpites delicatulus[171]

Montana

Tricolpites foveolatus[171]

Montana

Tricolpites interangulus

Tricolpites parvistriatus[171]

Montana

Tricolpites psilascabratus[171]

Montana

Tricolpites reticulatus[171]

Montana

Tricolpites striatus[171]

Montana

Tricolpopollenites

Tricolpopollenites clavireticulatus[171]

Montana

Tricolpopollenites megaexactus[171]

Montana

Tricolpopollenites microreticulatus[171]

Montana

Tricolpopollenites microscabratus[171]

Montana

Tricolpopollenites sp1, sp2[171]

Montana

Tricolporopollenites

Tricolporopollenites elongatus[171]

Montana

Tricolporopollenites foveotectatus[171]

Montana

Tricolporopollenites granustriatus[171]

Montana

Tricolporopollenites megaexactus[171]

Montana

Tricolporopollenites prolatus[171]

Montana

Tricolporopollenites striatus[171]

Montana

Triplanosporites

Triplanosporites sinuosus[171]

Montana

Triporopollenites

Triporopollenites rugatus[171]

Montana

Ulmipollenites

Ulmipollenites undulosus[171]

Montana

Ulmipollenites verrucatus[171]

Montana

Ulmoideipites

Ulmoideipites tricostatus[171]

Montana

Wodehouseia

Wodehouseia spinata[171]

Montana

Zlivisporis

Zlivisporis blanensis[171]

Montana

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Voir aussi

Liens externes

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Notes et références

Lectures complémentaires

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