ダスプレトサウルス
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| ダスプレトサウルス | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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 D・トロスス (D. torosus)の骨格キャストの展示。アイオワ科学センター | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 地質時代 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 中生代後期白亜紀 - （約7,700万~7,440万年前） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Daspletosaurus Russell, 1970 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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D. torosus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 種 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ダスプレトサウルス（学名: Daspletosaurus、「恐ろしいトカゲ」の意）は、約7,700万から7,400万年前の後期白亜紀に北アメリカ西部に生息した、ティラノサウルス亜科の恐竜の属。ダスプレトサウルス属にはアルバータ州で発見されたタイプ種ダスプレトサウルス・トロススと、後にアルバータ州で発見されたダスプレトサウルス・デグロオトルム、ダスプレトサウルス・ウィルソニとモンタナ州で発見されたダスプレトサウルス・ホルネリの4種が分類される。ただしダスプレトサウルス・デグロオトルムはタナトテリステス・デグロオトルムと、独立した属である可能性がある。別種であった場合ダスプレトサウルスは3種になる。
ダスプレトサウルスはより大型で後の時代に生息したティラノサウルス・レックスと近縁である。大半のティラノサウルス科と同様にダスプレトサウルスは数トンの二足歩行の捕食動物で、大型の鋭い歯を持っていた。ダスプレトサウルスの前肢はティラノサウルス科らしく小型であったが、他の属よりはプロポーションとして大型であった。
頂点捕食者としてダスプレトサウルスは食物連鎖の頂点に位置し、おそらくケラトプス科のセントロサウルスやハドロサウルス科のヒパクロサウルスを捕食していた。一部地域ではダスプレトサウルスは他のティラノサウルス科の属であるゴルゴサウルスと共存しており、2属で生態的地位を区別していた証拠もある。ダスプレトサウルスの化石は他のティラノサウルス科のものよりも珍しいが、社会行動、食性、生活史を含めた生物学的解析は可能となっている。
現代の捕食動物の基準ではダスプレトサウルスは非常に巨大であるが、最大のティラノサウルス科恐竜ではない。成体は全長8 - 9メートルに達した[1]。体重は間を取って推定2.5トン[1][2][3]だが、1.8 - 3.8 トンと非常に推定の幅が広い[4][5]。
ダスプレトサウルスの頭骨は頑強で、頭骨長は1メートルを超えることがあった[1]。骨は重厚な構造で、鼻先の鼻骨をはじめとした骨は強固に癒合していた。頭骨には大きな孔が開いて軽量化に役立っていた。ダスプレトサウルスの成体は72本の歯を持ち、これらの断面はブレード状というよりは楕円形であった。なお、他の歯と違い、上顎の先端に位置する前上顎骨歯の断面はD字型で、ティラノサウルス科に常に見られる異歯性を示していた。上顎骨の外側表面が荒い、涙骨・後眼窩骨・頬骨上の目の周りに突起が発達するといった、ユニークな頭骨の特徴も持つ。眼窩は上下に高い楕円形で、ゴルゴサウルスに見られる円形とティラノサウルスに見られる鍵穴型の中間型である[6][7][8]。鋸歯状構造[9]もダスプレトサウルスの歯に確認されている[10]。
ダスプレトサウルスは他のティラノサウルス科の恐竜と体が似通っており、短いS字型の首が巨大な頭骨を支えていた。ダスプレトサウルスは太い脚で二足歩行し、足先の指は4本で、第1趾は地面に届かなかった。対照的に前肢は極端に小さく指は2本だけであったが、体格に対するプロポーションは他のティラノサウルス科よりも大きかった。長く重い尾は頭部と胴部に対するカウンターウェイトとしてはたらき、重心は腰にあった[1][8]。
本属および他のティラノサウルス科に唇はなかった可能性が高いとする論文が、ダスプレトサウルス・ホルネリの頭骨の研究から発表されている。本種頭骨を現代のワニと比較した結果、大型の平たいウロコの存在を示唆する同じ皺の入った骨の構造が確認された。歯の手触りは荒く、軟組織を保持するスペースもなかったと見られ、ダスプレトサウルスの歯は唇に覆われていなかったと仮説が立てられた[11][12]。
発見と命名
ダスプレトサウルス・トロススのタイプ標本 CMN 8506 は頭骨・肩・前肢・骨盤・大腿骨・頸椎・胴椎・臀部の椎骨・前方の尾椎7個からなる部分的な骨格である。この標本は1921年にチャールズ・モートラム・スタンバーグがアルバータ州 Steveville 付近で発見し、ゴルゴサウルスの新種であると考えた。1970年にデイル・ラッセルがこの標本を完全に記載し、新属ダスプレトサウルスのタイプ標本とした。属名は古代ギリシャ語で「恐ろしい」という意味の δασπλής（dasplēs、接続の結果 dasplēto~ に変化）と「トカゲ」を意味する σαυρος/sauros に由来する[13]。タイプ種はダスプレトサウルス・トロスス (Daspletosaurus torosus) で、種小名はラテン語で「筋骨たくましい」「屈強な」という意味を持つ[1]。タイプ標本と別にもう一つ著名な標本 RTMP 2001.36.1 があり、これは2001年に発見された比較的完全な骨格である。両標本はアルバータ州のジュディスリバー層群のオールドマン累層から発見された。オールドマン累層は約7700万年前から7600万年前の後期白亜紀中期カンパニアンの頃に堆積した[14]。
またデイル・ラッセルは、さらに新しい時代のアルバータ州ホースシューキャニオン累層から産出した未成熟のアルバートサウルスの標本 CMN 11315 が、ダスプレトサウルス・トロススに属するダスプレトサウルス属の3番目の標本であることを発見した。これにより本属の生息した時代はマーストリヒチアンへ350万年拡大した。彼がこの標本を本属に分類した根拠には、四肢と腰帯の特徴、前肢の鉤爪の湾曲が挙げられ、彼はこれをダスプレトサウルスの特徴を満たすと解釈した。この再分類は広く受け入れられてはおらず、この標本は再調査の結果、当初分類されていた Albertosaurus sarcophagus へ分類し直すことが支持された。ただし、ティラノサウルス科を同定する標徴的な骨格の特徴は欠けている[7][15]。ホースシューキャニオン累層でエドモントサウルスが多くを占めるボーンベッドから上顎骨と様々な歯が産出しており、これも誤ってダスプレトサウルスのものとされたが、全てアルバートサウルスのものであることが確かめられた[16]。
分類された種
2,3種のさらなる種がダスプレトサウルス属に分類されてきたが、2007年現在、これらの種はいずれも適切な記載や命名を受けていない。その間これらは Daspletosaurus spp. に指定されているが、全てが同種であるという意味ではない[7][8]。
ホロタイプ標本と共に、ラッセルはバーナム・ブラウンが1913年に収集した標本をダスプレトサウルス・トロススのパラタイプ標本に指定した。この標本 AMNH 5438 は後肢・骨盤・それに繋がっていた複数の椎骨からなり、アルバータ州ダイナソーパーク累層で発見された[7]。かつてダイナソーパーク累層は約7650万年前から7480万年前の中期カンパニアンまで遡る上部オールドマン累層として知られていた[17]。ダスプレトサウルスの化石は特にこの層の中部から上部から知られており、時代は7560万年前から7500万年前にあたる[18]。1914年にブラウンはほぼ完全な骨格と頭骨を収集し、その40年後にアメリカ自然史博物館がシカゴのフィールド自然史博物館へこの標本を売った。シカゴでの展示のために標本が組み立てられ、長年 Albertosaurus libratus と名前が付けられていたが、大半の歯など頭骨の特徴に石膏で形作られたものがあると判明し、1999年にトーマス・カールがこの標本 FMNH PR308 をダスプレトサウルス・トロススに再分類した[6]。それ以来、合計8つの標本が主に州立恐竜公園に位置するダイナソーパーク累層から収集された。フィリップ・カリーは、恐竜公園の標本は頭蓋骨の確かな特徴からダスプレトサウルスのものであると考えている。この新種のスケッチは公開されたが、命名と完全な記載は2003年時点ではなされなかった[7]。
新たなティラノサウス科標本 OMNH 10131 は頭骨断片・肋骨・後肢の一部からなり、これは1990年にニューメキシコ州から報告されてアウブリソドンに割り当てられた[19]。後の数多くの研究者がこの標本を他のニューメキシコ州産のものと共に再分類し、ダスプレトサウルスの未命名の種とした[7][8][20]。しかし2010年に研究者は、カートランド累層のハンターウォッシュ部層から産出した本種がより原始的なティラノサウルス上科であることを示し、ビスタヒエヴェルソル属に分類した[21]。現在カートランド累層の地質時代には議論が起こっており、後期カンパニアンとする研究者と[22]前期マーストリヒチアンと主張する研究者がいる[23]。
1992年にジャック・ホーナーらは上部カンパニアンのモンタナ州ツーメディスン累層からティラノサウルス科を報告し、これはダスプレトサウルスと後のティラノサウルスの間で移り変わりつつある種と解釈された[24]。Currie (2003) では、ホーナーらの言及したツーメディスン累層のティラノサウルス科がダスプレトサウルスの未命名の種である可能性が提唱された[7]。別の部分的骨格が上部ツーメディスン累層から2001年に報告され、この標本の腹腔にはハドロサウルス科の幼体の遺骸が保存されていた。この標本はダスプレトサウルスに割り当てられたが、種レベルでの分類はされていない[25]。また、少なくとも3体以上のダスプレトサウルスの標本がツーメディスン累層のボーンベッドで発見され、2005年にカリーらが記載した。ホーナーらが1992年に言及した当時未命名の種をこの化石が代表すると彼らは主張したが、種を断定する前に更なる研究とダスプレトサウルスの記載が必要であると注意した[26]。2017年にツーメディスン累層の分類群は新種ダスプレトサウルス・ホルネリと命名された[12]。
上部ジュディスリバー累層の乖離したティラノサウルス科の歯はゴルゴサウルスの歯のようでもある一方、ダスプレトサウルス・トロススの可能性も高い。しかし、約7800万年前にあたる下部ジュディスリバー累層には、未記載の新たなティラノサウルス科の証拠が産出している。Triebold Paleontology 有限会社のコレクションの標本のうち、2002年から2004年の発掘調査で収集されたものには、サー・ウィリアムという名で知られる標本がある。この標本はダスプレトサウルスの特徴を示し、本属の初期の新種であることが示唆されている。しかし、この標本にはテラトフォネウスのような初期ティラノサウルス亜科の特徴も数多く見られるほか、後のティラノサウルスのような特徴さえ見られ、完全な新属である可能性も示唆されている[27]。
分類と系統
ダスプレトサウルスはタルボサウルスやティラノサウルス、アリオラムスなどと共にティラノサウルス科ティラノサウルス亜科に属する。ティラノサウルス亜科の動物はアルバートサウルスよりもティラノサウルスに近縁であり、頑強な体つきとプロポーションの大きな頭骨、アルバートサウルスよりも長い頭骨の孔で知られる。ただし、ここではアリオラムスは例外である[8][28]。
ダスプレトサウルスは通例ティラノサウルス・レックスに近縁であると考えられ、向上進化を遂げたその直系の祖先とさえ考えられている[24]。グレゴリー・ポールはダスプレトサウルス・トロススをティラノサウルス属に再分類して新種ティラノサウルス・トロススを設立した[2]が、これは一般に受け入れられていない[6][8]。数多くの研究者はタルボサウルスとティラノサウルスが姉妹群あるいは同属と考えており、ダスプレトサウルスはさらに基盤的な親戚ということになる[8][29]。一方で、ダスプレトサウルスは北アメリカのティラノサウルスよりもタルボサウルスやアリオラムスといったアジアのティラノサウルス科に近縁であると、フィリップ・J・カリーらは提唱した[28]。ダスプレトサウルスの系統は全ての種が記載されてはじめて明確になるのかもしれない。
以下はローウェンらが2013年に行った系統解析に基づくクラドグラム [30]。
| ティラノサウルス科 |
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2020年にはカナダの中部カンパニアン階からタナトテリステスが報告された。タナトテリステスは5つの固有派生形質に基づいてダスプレトサウルスの姉妹群とされ、両属を合わせて新たな分類群であるダスプレトサウルス族（Daspletosaurini）がティラノサウルス科内に新設されることになった。これによりティラノサウルス科はさらに多くの系統に枝分かれしていたことが明らかになった[31]。ただし、Yun (2020) による亜成体のダスプレトサウルス・トロススの前頭骨の解析では、ティラノサウルス科の前頭骨の固有派生形質に不備が指摘され、タナトテリステスはダスプレトサウルスの種として扱われている[32]。
以下のクラドグラムは、2020年にヴォリスらによって実行された系統解析の結果を示している[33]。タナトテリステスが別種であった場合の系統。
| ティラノサウルス科 |
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