ゴルゴサウルス

ゴルゴサウルスはティラノサウルスやタルボサウルスよりも小型で、体格はアルバートサウルスやダスプレトサウルスに近い。成体は全長8 - 9メートルに達した^[1][2]。成長しきった成体は体重約2.5トン^[3][4]、あるいは2.8 - 2.9トンにもなった可能性があると推定されている^[5][6]。これまでに発見されている最大の頭骨は頭骨長99センチメートルで、ダスプレトサウルスのものよりもわずかに小さい^[1]。他のティラノサウルス科と同様に、頭骨はボディサイズと比較して大型であるが、頭骨には空洞が存在して、大きな孔により軽量化がなされていた。アルバートサウルスとゴルゴサウルスの頭骨はプロポーションとしてダスプレトサウルスはじめ他のティラノサウルス科よりも長く上下に低い。吻部の先端は鈍く、鼻骨と頭頂骨が頭骨の正中線に沿って癒合し、これは他のティラノサウルス科にも共通する。眼窩は楕円形や鍵穴型というよりも円形であり、これも他のティラノサウルス科の属と共通する。涙骨の高い鶏冠状の突起はそれぞれの目の前方にあり、これはアルバートサウルスやダスプレトサウルスと同様である^[2]。アルバートサウルスとは、脳を取り巻く骨の形状の際から区別できる^[7]。

ゴルゴサウルスの歯は全てのティラノサウルス科の属に典型的である。吻部の正面に位置した8本の前上顎骨歯は小型で密に並んでおり、断面はD字型である。ゴルゴサウルスの上顎骨の最前方の歯もまた、形状が前上顎骨歯に類似する。残りの歯は断面が楕円形であり、他の大半の獣脚類ではブレード状になっている^[2]。8本の前上顎骨歯の他には26 - 30本の上顎骨歯、30 - 34本の歯骨歯がある。本数はアルバートサウルスやダスプレトサウルスに近く、タルボサウルスやティラノサウルスよりは少ない^[8]。

ゴルゴサウルスのボディプランは他の全てのティラノサウルス科と共通する。巨大な頭はS字型の首の端に備わる。大きな頭とは対照的に、前肢は非常に矮小である。前肢の指は2本だけであるが、第3中手骨が確認できる標本も複数あり、他の獣脚類に見られる第3指の痕跡が残されている。ゴルゴサウルスの後肢は地面に着かない小さな第1趾も含めてそれぞれ4本の指をもつ。他の獣脚類と比べると、ティラノサウルス科の後肢は全体的な体サイズに対して長い^[2]。これまで知られているゴルゴサウルスの最大の大腿骨は長さ105センチメートルに達する。より小型のゴルゴサウルスの標本では脛骨が大腿骨よりも長く、これは速く走る動物に典型的なプロポーションである^[1]。大型の標本ではこの2つの骨は等しい長さである^[9]。長く重厚な尾は頭部と胴部のバランスを取り、重心は腰の上にあった^[2]。

古生物学者フィリップ・J・カリーは2001年に G. libratus のホロタイプ標本に皮膚の印象化石が見られることを報告した。彼は元々、皮膚が本質的に滑らかで他の恐竜に見られるウロコを持たず、大型現生鳥類に見られる二次的に羽毛を失った皮膚に似ていると報告した^[10]。ある種のウロコはホロタイプ標本に存在していたが、これらのウロコは非常に小型で、さらに互いの距離も離れた状態で存在していた。別のゴルゴサウルスの皮膚化石からはより密で大型のウロコが確認されているが、ハドロサウルス科などの恐竜と比較するとそれでもきめ細かいウロコとなっている^[11]。これらの標本はいずれも特定の骨や特定の部位と関連付けられていなかった^[11]。Encyclopedia of Dinosaurs でケネス・カーペンターは、ゴルゴサウルスの尾に由来する皮膚の印象化石は円形ないし五角形の小型のウロコが確認できると指摘した^[12]。

Gorgosaurus libratus はローレンス・ラムが1914年に初めて記載した^[13][14]。属名はギリシャ語の γοργος/gorgos（「恐ろしい」の意）と σαυρος/saurus（「トカゲ」の意）に由来する^[15]。タイプ種は G. libratus で、種署名はラテン語の動詞 librare（「バランスを取る」の意）の過去形を語源に持つ^[14]。

Gorgosaurus libratus のホロタイプ標本 CMN 2120 は頭骨の備わったほぼ完全な骨格であり、1913年にチャールズ・モートラム・スタンバーグが1913年に発見した。この標本は完全な前肢が発見された初めてのティラノサウルス科の標本であり^[13]、産地はアルバータ州のダイナソーパーク累層で、オタワのカナダ自然博物館（英語版）が所蔵している^[7]。ニューヨークのアメリカ自然史博物館から派遣された発掘家は同時期にアルバータ州のレッドディア川で活動しており、数百におよぶ恐竜の標本を収集した。これにはG. libratus の完全な頭骨4つが含まれ、さらにそのうち3つは骨格と繋がっていた。1923年にマシューとブラウンはこれら4つの標本を記載した^[9]。

また、マシューとブラウンは5番目の骨格 AMNH 5664 を記載しており、これはチャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグが1917年に収集して博物館に売ったものであった。これは他のゴルゴサウルスの標本よりも小型であり、頭骨は上下に低く軽量で、四肢のプロポーションは長かった。骨の間の数多くの縫合線は癒合していなかった。マシューとブラウンはこれらの特徴をティラノサウルス科の幼体のものであるとしたが、それでもなお新種 G. sternbergi のホロタイプとして記載した^[9]。今日では、古生物学者はこの標本を G. libratus の幼体とみなしている^[2][7]。他の何十もの標本がダイナソーパーク累層から発掘されており、アメリカとカナダの各地の博物館に所蔵されている^[1][7]。G. libratus は化石記録においてティラノサウルス科で最も代表的であり、事実上完全な成長過程が知られている^[2][16]。

1856年にジョゼフ・ライディはモンタナ州から産出した2本のティラノサウルス科の前上顎歯を記載した。これらが何の動物の物であるかは示唆されていなかったものの、歯は大型かつ頑強で、ライディはこれらにデイノドンと命名した^[17]。マシューとブラウンは1992年にこれらの歯はゴルゴサウルスのものと区別できないとコメントしたが、デイノドンの骨格要素が存在しないため2属をシノニムにしない方針を選び、以前に命名された ?Deinodon libratus をそのままにした^[18]。デイノドンの歯はゴルゴサウルスのものに非常に似ているものの、ティラノサウルス科の歯が極度に均一であるため、確実にどの属のものであるかは判断ができなかった。デイノドンは現在では一般に疑問名とされている^[16]。G. libratus あるいは D. horridus のシノニムである可能性があるものには、他に Laelaps falculus、Laelaps hazenianus、Laelaps incrassatus および Dryptosaurus kenabekides がいる^[19]。

1991年にフィリップ・J・カリーはアルバータ州で標本 TMP91.036.0500 の距骨を発見した。発掘調査に同行していたダレン・タンケと共に掘り出したところ、全長5.5メートルの、推定年齢11歳の亜成体のゴルゴサウルスが産出した。この標本は、首を後ろに曲げて四肢を体の中に引き込み、尻尾を背中側に反らせた、デスポーズという姿勢を取る。この標本はロイヤル・ティレル古生物学博物館に所蔵され、2021年には最も完全なティラノサウルス類の化石としてギネス世界記録に認定された^[20]。

モンタナ州のツーメディスン累層とジュディスリバー累層から産出した複数のティラノサウルス科骨格はおそらくゴルゴサウルスに属するが、G. libratus か新種であるかは確定していない^[7]。モンタナ州から産出した標本 TCMI 2001.89.1 はインディアナポリス子供博物館に所蔵されており、病理の証拠が複数確認できる。例を挙げると、治癒した脚、肋骨、骨折した椎骨、歯を失うこととなった下顎先端の骨髄炎、脳腫瘍が見られる^[21][22]。

20世紀にはゴルゴサウルスに誤って割り当てられた種も複数あった。小型ティラノサウルス科の完全な頭骨 CMNH 7541 はさらに新しい時代である後期マーストリヒチアンのモンタナ州ヘルクリーク累層 から発見され、チャールズ・W・ギルモアが1946年に Gorgosaurus lancensis と命名した^[23]。この標本はロバート・T・ベッカーが1988年にナノティラヌスに改名した^[24]。現在では多くの古生物学者がナノティラヌスをティラノサウルス・レックスの幼体とみなしている^[2][16]。同様に、1955年にエフゲニー・マレーヴ（英語版）はモンゴルのネメグト層から産出した小型ティラノサウルス科標本 PIN 553-1 と PIN 552-2 に Gorgosaurus lancinator と Gorgosaurus novojilovi と命名した^[25]。ケネス・カーペンターはこの小型標本を1992年に Maleevosaurus novojilovi に改名した^[26]が、現在はいずれもタルボサウルス・バタールの幼体と考えられている^[2][16][27]。

ゴルゴサウルスは獣脚亜目ティラノサウルス科のアルバートサウルス亜科に分類され、わずかに後の時代に生息したアルバートサウルスと最も近縁である^[8]。未記載のものが存在する可能性はあるものの、記載された属でアルバートサウルス亜科に分類されるものは上記2属だけである^[7]。2004年にアメリカの古生物学者トーマス・R・ホルツ・ジュニアはアパラチオサウルスがアルバートサウルス亜科であることを示唆する系統解析を発表した^[2]が、アパラチオサウルスはティラノサウルス科のすぐ外側に位置する基盤的なティラノサウルス上科として記載されていた^[28]後のホルツによる未発表の研究では、アパラチオサウルスは元の系統的位置に戻された^[29]。ダスプレトサウルスやタルボサウルスといった他の全てのティラノサウルス科の属はティラノサウルス亜科に分類される。ティラノサウルス亜科と比較してアルバートサウルス亜科の体躯は細長く、頭骨のプロポーションは小さく上下に低く、脚の下部（脛骨）と足（中足骨と趾骨）が長い^[8][30]。

Gorgosaurus libratus と Albertosaurus sarcophagus の類似性ゆえに、専門家は長らく両者を一つの属に統合していた。最初に与えられたアルバートサウルスに優先権が与えられ、ゴルゴサウルスはしばしばそのジュニアシノニムと考えられた。ウィリアム・ディラー・マシュー（英語版）とバーナム・ブラウンは早くも1922年にその区別を疑った^[18]。Gorgosaurus libratus は1970年にデイル・ラッセルにより Albertosaurus libratus としてアルバートサウルスに再分類され^[1]、後の数多くの論文著者が彼の研究に従った^[28][31]。2属を統合したことでアルバートサウルスの地理的・時間的生息範囲は大きく拡張された。他の専門家は2属を別属として扱い続け^[2]、カナダの古生物学者フィリップ・J・カリーはアルバートサウルスとゴルゴサウルスの間にはダスプレトサウルスとティラノサウルスの間ほどの2属を常に区別する解剖学的相違点があると主張した。また、アラスカ州とニューメキシコ州および北アメリカの他の地域で発見された未記載のティラノサウルス科が状況の明確化に役立つと彼は綴った^[7]。グレゴリー・ポールは Gorgosaurus libratus が Albertosaurus sarcophagus の祖先であると主張した^[32]。

以下は2013年に Loewen らが行った系統解析に基づくティラノサウルス科のクラドグラム^[33]。