ホラアナライオン

関連種

• ヨーロッパホラアナライオン（モースバッハライオン）^[10]
  • 東シベリアホラアナライオン（ベーリングホラアナライオン）^[7]
    • アメリカライオン
      • パタゴニアパンサー（英語版）^[8][9]
• ヨウシトラ

日本列島

ライオン自体は約百万年前にアフリカ大陸を出てユーラシア大陸に拡散しており、東アジアでは、極東ロシア、中国北東部、朝鮮半島北部、日本列島に分布していた^[11]。日本列島には氷期に伴って列島の北部と大陸との間に陸橋が形成されていた約7万3千～3万8千年前ごろに渡来したとみられる。ユーラシア大陸の北側にはかつてホラアナライオン、南側にトラが分布し、その間に両者がせめぎ合う移行地帯があったとされ、日本列島はこれらの移行地帯の東端に該当していた可能性がある^[12]。

最終氷期にかけてケナガマンモス、バイソン、おそらくオーロックス、ヘラジカ、トナカイ、オオヤマネコなどと同時期に列島に渡来したと推測されている。これらの中で、ホラアナライオンとオオヤマネコは列島の南西部にも到達しており、針葉樹林、温帯針葉樹林（英語版）、温帯広葉混交樹林、草原といった拡散経路を利用して西日本まで分布を拡大させた可能性がある^[11]。

国内のヨウシトラの化石は山口県から産出して1963年に鹿間時夫と岡藤五郎によって報告されており、日本列島だけでなく中国大陸にも分布していたということになる。また、鹿間と岡藤はこれ以前の1958年にも山口県で「トラ」の化石を報告していたが、これらの中には現生種と同じライオン（P. leo）の可能性がある標本も含まれている^[13]。

2026年に発表された研究結果によれば、ミトコンドリア、細胞核のDNAが回収できた青森県、静岡県、山口県からの計5個の標本についていずれもホラアナライオンと特定され^[12]、ホラアナライオンが後期更新世の日本列島にも広く分布していたことが判明し、対照的に同時期のトラの証拠が限定的または不在しているというこれまでの見解とは異なる説が浮上した。この見識により、以前は日本列島はトラの進化において重要な役割を担ったと考えられていたが、実際にはホラアナライオンの生息に重要な地域であったことが判明した。また、日本列島に生息していた系譜が大陸側で絶滅してから2万年以上（該当する系譜の種類によっては1万年以上）も後まで生存していた可能性が示唆されており、ステゴドンやナウマンゾウ^[14]、ニホンオオカミなどの事例と同様に、同列島が生物種の特定の古代の系譜のサンクチュアリーとして機能して、これらの残存個体群の局所的で特異な適応を促進させていたことも考えられる^[11]。

同列島ではホラアナライオンは後期更新世末期まで生存していた。人類が約4万 - 3万5000年前頃に日本列島に到達しており、列島内のライオンは旧石器時代の末期または縄文時代の草創期に地域絶滅を迎えたと推測される。2026年の時点で判明している国内で最も新しいホラアナライオンの化石の年代は、約17,800 - 約21,600年前に該当している^[11][12]。

なお、この知見を経て、中期 - 後期更新世の日本列島のネコ科動物の多様性には確証的でない種類（現生種のライオン・トラ）も含めるとホラアナライオン、ライオン、トラ、ヒョウ、オオヤマネコ、ベンガルヤマネコの系譜が含まれることになり^[13][11]、これらの中で現代においても自然生息しているのはベンガルヤマネコの系統（ツシマヤマネコとイリオモテヤマネコ）である。

形態

推定される大きさは頭胴長2.1 - 2.3メートル^[1]、肩高1.2メートル、体重160-350キログラムと現生のライオンよりも1割ほど大型であるが^[1]、北米大陸の子孫種であるアメリカライオンよりは小型であった^[2]。また、体毛は全体的に現生のライオンよりも淡い色合いをしていた可能性がある^[5]。

個体や地域や時代によって標本の大きさにも差が見られた。中期更新世（チバニアン）などのより初期のヨーロッパホラアナライオン（モースバッハライオン）の系譜には頭胴長が2.5 - 2.9メートル、肩高が1.4 - 1.5メートル、体重が400 - 500キログラムに達したと推定される非常に大型の個体も記録されており、アメリカライオンやケニアから発見されている「ナトドメリライオン（Natodomeri lion）」、インドネシアのスンダランド地方に分布していたトラの最大種のンガンドントラ（英語版）などと同様に地球史上最大級のネコ科であった^[15][16][17]。

最終氷期以降は継続的に小型化していき、後期更新世のホラアナライオンは頭胴長が2.1メートル、肩高1.2メートル程度であり、ウクライナにいた絶滅する直前の最後の個体群は頭胴長が1.2 - 1.3メートル、肩高は70 - 75センチメートル、体重は70 - 90キログラムにまで低下していた^[2][18][19]。

たてがみの有無と社会構成

クロマニヨン人によって描かれたラスコー洞窟の洞窟壁画などの資料から、（睾丸が描かれた個体にも目立ったたてがみが描かれていないことから）たてがみや尾の先の房は現生のライオンよりも薄かった、または無かったであろうと考えられている^[1][6]。

しかし、近縁であるヨーロッパホラアナライオン（モースバッハライオン）はたてがみを有する。単独性の強いトラよりも社会構成をより発達させたライオンの方が脳が大きくなる傾向にあるが、同様に比較的に大きな脳を持つホラアナライオンの系譜は現生のライオンとは異なって大規模な群れ（プライド）を形成しておらず、より小さな群れや、雌雄のペアや家族で行動していた可能性がある。現生のライオンにおいては、雄同士の激しい競争や殺し合いが見られる地域ではたてがみの発達が普遍的に見られるが、その必要性が少なく小さな群れが形成されがちな地域では現在でも目立ったたてがみを持たない雄が存在する^[1]。

また、子孫種であるアメリカライオンも、ラ・ブレア・タールピットから発見された歯の雌雄の比率が同じであり、現生のライオンのプライド（群れ）の比率と異なっていことからホラアナライオンと同様の社会を作っていたことが示唆される^[1]。

これらの判断材料からも、ホラアナライオンの社会構成も発達したたてがみを持つ地域のライオンよりも小規模であり、そのために分厚いたてがみを必要としていなかった可能性がある^[1]。

しかし一方で、少なくとも中央アジアと西南アジアにおいては、発達したたてがみを持つ現生ライオンの系譜との間に遺伝子流動が起こっていた^[5]。このような雑種および雑種の子孫におけるたてがみの有無や、雑種が発生した状況での両種の関係（両種が混合したプライドが形成されていた可能性の有無）は明らかになっていない。

生態

乾燥した比較的寒冷な環境を好んでいたと思わしく、洞窟およびマンモス・ステップ（英語版）などの広い草原を棲み処にして当時のメガファウナなどの動物相（マンモス動物群）を捕食対象としていた^[20]。クロマニヨン人によって描かれた洞窟壁画から推測すると、現生のライオンと同様に群れを形成していただけでなく^[2]、現生のライオンの種と異なり大きな群れではなくより小規模な群れまたは単独で生活していた場合が見られただろうことや、ウマ類を主な獲物にしていたことが示唆されている^[2][21]。

「P. s. vereshchagini（東シベリアホラアナライオン / ベーリングホラアナライオン）」の化石はマンモス、バイソン、ウマ、ロバ、ニホンジカの大陸種、アカシカ、サイガ、クマ、オオカミなどの化石群と共に発見されており、ウマ、トナカイ、ジャコウウシ、ステップバイソンなどのメガファウナを獲物としていたと考えられている^[7]。ホラアナライオンも含めてライオンは競合相手であった剣歯虎（サーベルタイガー）とは異なって長い剣歯を持たず、ホラアナライオンの生態が現生種の生態に類似していたのならば、獲物の皮膚を歯で貫通するのではなく、獲物を引きずり倒して窒息させることを主な狩りの手段としていたと思われる。アラスカ州から発見されたバイソンの化石には鼻先にライオンの犬歯による傷跡が遺されていることもこの説を支持している^[1]。

2015年^[6]と2017年に、ロシア連邦のシベリアの永久凍土で、冷凍状態のホラアナライオンの子供が合計3頭発見された^[20][22]。先史時代のネコ科動物が、このような良好な状態で発見されたことは例になく、ホラアナライオンおよびその他ネコ科動物に係る今後の研究の発展が期待されている。また、2018年にも北極圏のシベリアの河川の付近でホラアナライオンの子供が発見されている^[23]。

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  生体の復元想像図。
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  発達したたてがみを持つと仮定した場合の復元想像図。
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  ステップヒグマ（英語版）を襲撃するホラアナライオン（ステップライオン）の想像図。
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  ホラアナライオンを含む当時のスペイン北部のメガファウナの一部。