ウツボグサ
シソ科ウツボグサ属の多年生植物
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ウツボグサ（靫草、学名: Prunella vulgaris subsp. asiatica）は、シソ科ウツボグサ属の1分類群。「靫草」の名は、花穂の形を矢を入れておく道具である靫（うつぼ）に見立てたものである。草丈10–40センチメートル (cm) になる多年草であり、しばしば匍匐枝を伸ばす。茎には毛が密生し、断面は四角い。葉は対生し、葉柄は長さ 1–3 cm、葉身は卵状長楕円形から披針形で長さ2–5 cm。花期は夏、茎頂に長さ 3–8 cm の花穂を形成し、紫色の唇形花を密につける（図1）。花穂をつけた茎は枯れても長い間残っている。果実は4分果からなる分離果であり、萼によって包まれる。日本を含む東アジアから極東ロシアに分布し、日当たりのよい山野の草原などに生育する。民間療法では消炎や利尿に用いられ、生薬としては夏枯草（カゴソウ）とよばれる。
| ウツボグサ | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 1. ウツボグサ（福島県、7月） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 標準: Prunella vulgaris subsp. asiatica (Nakai) H.Hara (1949)[1][2] 狭義: Prunella vulgaris subsp. asiatica var. lilacina f. asiatica (Nakai) H.Hara (1949)[3] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| シノニム | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 和名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| lilac self-heal[8] |
特徴
高さ10–40 cmになる多年草[9][10][11][12]。茎の横断面は四角形、表面には曲がった毛が密生する[9][13][14][15][12][16]。花が終わるころから、先端に数対の葉をつけた匍匐枝を伸ばすことが多い[9][10][11][14]。葉は対生し、葉柄は長さ 1–3 cm、葉身は卵状長楕円形から披針形、長さ 2–5 cm、基部はくさび形または円形、先端は鈍頭、葉縁には低い鋸歯が少数あり、白毛が密生する[9][10][11][15][12]（図1, 2a）。多くのシソ科植物がもつ芳香はない[13][14]。
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花期は夏（6–8月）、茎の先端に下から上へ咲き進む紫色の唇形花が集まって長さ 3–8 cm の角ばった花穂をつける[9][10][11][12][13][14]（図1, 2）。花はほとんど無柄であり、苞は扁心形で縁に毛がある[9][10][11][17]。萼は筒状で唇形、上唇は背面が扁平で先端は切形だが低い3歯があり、下唇は2裂し、10脈があり、長さは花時に約 7 mm、果時に 10 mm、果時には下唇が上方へ曲がって開口部を閉じる[9][10][11][17]。花冠はふつう紫色（まれに白色）、長さ 1.5–2 cm、筒部の基部内面には毛環があり、2唇形、上唇は膨らんでかぶと状、上唇の中央脈は竜骨状に隆起し長毛が生えており、下唇は3裂し、中央裂片が大きく、その縁に細かい歯牙が多数ある[9][10][11][17][18]（図1, 2）。雄蕊は4個、花糸上端に突起がある[9]。葯室は2個で花糸と平行に開出する[9][11]。雌蕊は1個、子房は4裂しており、柱頭は2裂する[9][17]。花は雄性先熟であり、マルハナバチなどによって花粉媒介される[19]。
花が終わると、花穂をつけた直立茎は枯れて暗褐色になるが、その状態で長く残る[20][18]。果実は4個の分果からなる分離果であり、萼に包まれ開口部が閉じており（上記参照）、分果は長楕円形で平滑、長さ約 1.6 mm[9][14]。染色体数は 2n = 28[9][11]。
分布・生育環境
保全状況評価
人間との関わり
ウツボグサは、日本において生薬として利用されている[注 1]。中国でも同様に利用されているが、これは必ずしも亜種ウツボグサとは限らない[28]。またヨーロッパでは、亜種セイヨウウツボグサや別種タイリンウツボグサ（Prunella grandiflora）が薬用や観賞用に利用されている[29]。ウツボグサやセイヨウウツボグサは、食用に利用されることもある。以下では亜種ウツボグサ以外に、これらの利用も含めて概説する。
薬用
日本では、古くから生薬として利用されている[30]。6–8月、花が終わり枯れかかった花穂を採集し、天日干しにしたものを使用する[31]。日本薬局方では、夏枯草（カゴソウ）の名で収録されている[25][26][注 2][注 3]。日本市場で夏枯草として流通しているものはほとんど中国からの輸入品とされる[33]（中国には基準亜種のセイヨウウツボグサを含めて複数の亜種が分布するため[34][28][35]、これが狭義の亜種ウツボグサであるとは限らない）。花穂にはウルソール酸（精油）、プルネリン（prunelline, 配糖体）、その他多量の塩化カリウム、タンニンなどを含んでいる[13]。塩化カリウムなどの無機塩類は体内の尿の出を良くする利尿作用があり、カリウムには体内の塩分（ナトリウム）を出させる作用がある[13]。また、タンニンには消炎作用と組織細胞を引き締める収斂作用があるとされる[13]。薬草茶としては、クセがなく飲みやすいとされる[16]。
煎液（ハーブティ）を消炎や利尿のために内服する[25][26][31][36]。腎炎、膀胱炎、脚気などでむくみがあるときに、夏枯草5–10 gを400–600 ccの水で半量になるまで煎じ、1日3回に分けて服用することで、尿の出を良くし、むくみの軽減や治りを早めるのに役立つとされる[13][14][25][26][31][37]。患部の熱をとる力があり、膀胱炎で下腹部が温かく感じる人や、甲状腺腫やリンパ腺結核、目の充血や痛みで熱感がある人にもよいとされる[38][31]。香附子（ハマスゲ）や甘草（カンゾウ）と配合して「夏枯草散」とし、目の痛みに用いる[25]。煎液を脱脂綿に含ませて洗眼することもある[25]。また、煎液を1日数回にわけてうがいすることによって、口内炎、口内のはれもの、のどの痛み、扁桃炎の腫れや痛みの緩和に役立つとされる[13][14][16][25][26][31]。ただし、患部が冷たいときや冷え性は避け、また子宮収縮作用があるため妊婦の服用は禁忌とされている[38]。
中国では『神農本草経』（250–280年ごろ）に「夏枯草」が収載されており、これが Prunella vulgaris であると考えられている[33][39]（上記のように、これが亜種ウツボグサとは限らない）。中国では、夏の暑気払いにお茶代わりに夏枯草を用いており、1 cmほどに刻んで水を適量加え、煮立てて飲用し、水分の補給と利尿により疲労回復を促すものと考えられている[13]（図3）。中国医学での本来の薬効は「清熱明目」薬としてリンパ節結核や甲状腺腫瘍、耳下腺腫を治療するものとされており、上記のような一般的な使用目的とは異なる[33]。
ヨーロッパにおいては、セイヨウウツボグサがウツボグサと同様に薬草としてハーブティの形で利用されている[36]。古代ローマのディオスコリデスの時代から、煎液を喉頭炎、扁桃腺炎などに利用していた[26]。16–17世紀の本草学者であるジョン・ジェラードは、最も有用な傷薬であるとしている[36]。止血効果、消炎効果、抗菌性、利尿作用があるとされ、傷や皮膚炎、口内炎、喉頭炎、扁桃腺炎などに対して使われる[40][36][41][26][42]。このため、英名では self-heal（自然に治る）や heal-all（何でも治す）とよばれる[26]。
食用
日本では、春にウツボグサの若い苗や若葉を、夏に花冠を採取して食用にすることがある[15]。苗や若葉の採取時期は、関東地方以西では3–4月、東北地方では4–5月、北海道では5月ごろが適期とされる[15]。軽く茹でて水にさらして酢の物や和え物、煮びたしにしたり、生のまま天ぷらなどに調理できる[30][15]。また、花冠も軽く茹でて酢の物にしたり、生のまま天ぷらにできる[30][15][16]。ヨーロッパでも、セイヨウウツボグサの茎葉を、サラダやシチュー、スープなどに利用することがある[36]。
栽培
ウツボグサや別亜種のセイヨウウツボグサ、別種のタイリンウツボグサ（Prunella grandiflora）、キクバウツボグサ（Prunella laciniata）などは観賞用などに栽培されることがある[43][41]。1年を通して日当たりや風通しがよい環境で栽培する[43][14]。ウツボグサ以外は高山植物として扱い、夏は少し遮光する[43]。さまざまな土質で生育可能だが、水はけのよい環境を好む[43][41]。鉢植え（毎年植え替える）や地植えで育てる[43]。種子（果実）や株分けでふやす[43][14]。播種は晩冬から早春、植え付けや植え替えは早春または秋に行う[43]。鉢植えは表土が乾いたら十分に水を与えるが、地植えではほとんど必要がない[43][41]。元肥はほとんど必要ないが、早春と秋に緩効性化成肥料や配合肥料を少量施してもよい[43][41]。病気はほとんどないが、バッタやハダニによる害が生じることがある[43]。
セイヨウウツボグサなどでは、白花や桃色花、斑入りなどの栽培品種がある[43]。また、「屋久島ウツボグサ（姫ウツボグサ、紅花姫ウツボグサ）」とよばれる来歴不明の栽培品があり、利用されている[43]。
文化
日本では、ウツボグサが短歌や俳句に詠まれることがある[39]。
なつかしき 春の形見か うつぼ草 夏の花かや 紫にして
切り拓き 明るき林 靭草—石昌子
名称
和名であるウツボグサ（靫草[15]）は、円筒形の花穂の形（または花穂につく花の形）が、矢を入れておく道具である靫（うつぼ）に似ていることに由来する[9][17][13][38][20][30]。また、ウツボグサに空草[45]、空穂[46]、空穂草[47]、宇豆保草[48]などの漢字を充てることがある。
日本では、カコソウやカゴソウ、カゴグサ（夏枯草）とよばれることもある[30][49][50]。この名は、花が終わると花穂をつけた茎が枯れて褐色になるが、その状態で長く残ることに由来する[20][13][38]。上記のように薬用としてはウツボグサの枯れた花穂が用いられ、生薬名としてはこれが夏枯草（カゴソウ）とよばれる[27][13][38][51]。中国でも夏枯草と呼ばれ[1]、また日本夏枯草[38]や山菠菜[1][34]ともよばれる。
その他にも、クスリグサ[38]、ジビョウグサ[30]、チドメグサ[30][注 4]など薬効にまつわる別名や、アブラグサ[38]、キツネマクラ（狐枕）[53]、トリゲグサ（鳥毛草）[54]、シビトバナ（死人花）[55]、シビトマクラ（死人枕）[56]、スイスイバナ（酸々花）[57]、スイスイ（酸々）[58]、スイバナ（吸花）[59]、チチバナ（乳花）[60]。ヤリバナ（槍花）[61]、ヒグラシ（日暮）[44][62][注 5]、松傘草[39]、虚無僧草[39]、郭公花[39]、郭公草[39]などさまざまな別名がある。また日本では地方名も多く、コムソクサ（広島県・宮崎県・鹿児島県）、ミコノスズ（京都府）、ヘビノマクラ（長野県）などがある[42]。
別亜種であるセイヨウウツボグサは、英名では self-heal（自然に治る）や heal-all（何でも治す）とよばれ（上記参照）、日本でもセルフヒールやヒールオールと表記されることがある[40][63][64][41][36]。カーペンターズハーブともよばれる[40][63]。19世紀にイギリスのある地方ではブラックマンフラワーとよばれ、花を摘むと悪魔に連れ去られるとしていた[36]。
学名のうち、属名の Prunella の語源については諸説あるが、一説ではドイツ語で「褐色」または「扁桃腺炎」を意味する Bräune に由来しているとされ、花穂が褐変することや、これを扁桃腺炎の治療に用いることによる[26][21]。種小名の vulgaris は、ラテン語で「普通の、普遍的な、一般的な」の意味であり、本種が北米、北アフリカ、ユーラシア大陸などに広く分布していることに由来する[26][21][65]。また亜種小名である asiatica は、「アジアの」を意味する[66][21]。
分類
種内分類
ウツボグサの変種としてミヤマウツボグサ（深山靫草、Prunella vulgaris subsp. asiatica var. aleutica H.Fernald (1913)）が知られており、やや小型で花後に出る枝は匍匐状にならず、本州中部（福井県、群馬県、栃木県、秋田県）、北海道、極東ロシア、アラスカに分布する[9][67]。また、まれに白色の変異体が存在し、シロバナウツボグサとよばれ、品種（Prunella vulgaris subsp. asiatica f. leucocephala K.Ohashi, H.Ohashi & Yonek. (2011)）とされることもある[9][68]。ただし、これらの変種、品種は分類学的に分けないこともある[67][69][70]。
ウツボグサは独立種（Prunella asiatica ）とされることもあるが[34]、一般的には Prunella vulgaris の1亜種（Prunella vulgaris subsp. asiatica）として扱われることが多い[1][9]。基準亜種の Prunella vulgaris subsp. vulgaris はセイヨウウツボグサとよばれ、ウツボグサに比べてやや小型で花穂は短く長さ 15–30 mm、花冠はやや小型で長さ 1.2–1.6 cm、上唇の中央脈はほとんど隆起せず毛が少なく、葉柄がやや短く長さ 7–13 mm、茎にも毛が少ない[9][64][22][36]（図4）。セイヨウウツボグサは北アフリカ西部からユーラシア大陸に広く分布しており、北米や南米、極東ロシア、ニュージーランドに帰化している[71]。日本でも観賞用に流通しており、1998年に神奈川県で野生化が報告されている[22][12][21]。
Prunella vulgaris には、ウツボグサ、セイヨウウツボグサに加えて以下のような亜種が認められていることが多い[72]。
表1. Prunella vulgaris の種内分類の一例[72]
- Prunella vulgaris L. (1753)
- ウツボグサ Prunella vulgaris subsp. asiatica (Nakai) H.Hara (1948)
- シノニム: Prunella asiatica Nakai (1930); Prunella asiatica var. albiflora Nakai (1930); Prunella asiatica f. albiflora (Nakai) Kitag. (1939); Prunella asiatica f. lilacina (Nakai) Kitag. (1939); Prunella asiatica f. pilosa Nakai (1930); Prunella japonica Makino (1914); Prunella vulgaris var. albiflora Koidz. (1915), nom. illeg.; Prunella vulgaris f. albiflora Kudô (1929); ミヤマウツボグサ Prunella vulgaris var. aleutica Fernald (1913); Prunella vulgaris f. candida Yonek. (2005), nom. illeg.; Prunella vulgaris var. japonica (Makino) Kudô (1921); シロバナウツボグサ Prunella vulgaris f. leucocephala K.Ohashi, H.Ohashi & Yonek. (2011); Prunella vulgaris var. lilacina Nakai (1911); ベニバナウツボグサ Prunella vulgaris f. lilacina Nakai (1921), nom. illeg. homonym. post.; Prunella vulgaris var. lilacina H.Hara, 1948, nom. illeg.; ナンコウツボグサ Prunella vulgaris var. nanhutashanense S.S.Ying (1975); Prunella vulgaris f. taiwanalpina T.Yamaz. (1993); Prunella vulgaris var. taiwaniana T.Yamaz. (1993), nom. illeg. homonym. post.; タイワンウツボグサ Prunella vulgaris var. taiwaniana S.S.Ying (1985); Prunella vulgaris var. yezoensis Kudô (1921)
- 東アジアから極東ロシアに分布する（上記参照）。
- Prunella vulgaris subsp. estremadurensis Franco (1984)
- ポルトガルに分布する。
- Prunella vulgaris subsp. hispida (Benth.) Hultén (1971)
- Prunella vulgaris subsp. lanceolata (W.P.C.Barton) Piper & Beattie (1915)
- シノニム: Prunella canadensis Mill. (1768); Prunella caroliniana Mill. (1768); Prunella laciniata Walter (1788), nom. illeg. homonym. post.; Prunella parviflora Gilib. (1782), opus utique oppr.; Prunella vulgaris f. alba J.C.Nelson (1918), nom. illeg. homonym. post.; Prunella vulgaris f. albiflora Britton (1890), nom. illeg. homonym. post.; Prunella vulgaris f. albiflora Nakai (1921), nom. illeg. homonym. post.; Prunella vulgaris f. candida Fernald (1913); Prunella vulgaris var. candida Farw. (1918); Prunella vulgaris var. elongata Benth. (1834); Prunella vulgaris f. erubescens J.K.Henry (1915); Prunella vulgaris f. iodocalyx Fernald (1913); Prunella vulgaris var. iodocalyx Farw. (1918); Prunella vulgaris var. major Hook. (1838); Prunella vulgaris f. nana Clute (1902), nom. illeg. homonym. post.; Prunella vulgaris var. parviflora J.W.Moore (1950), nom. illeg.; Prunella vulgaris var. rouleauiana Vict. (1944); Prunella vulgaris var. scaberrima Pollard & C.R.Ball (1900)
- 北米から中米、中国東北部、朝鮮半島、日本に分布する（ただし日本の文献では認識されていない）。
- セイヨウウツボグサ Prunella vulgaris subsp. vulgaris
- シノニム: Prunella aequinoctialis Kunth (1818); Prunella algeriensis de Noé (1855); Prunella alpina Schur (1853); Prunella angustifolia Wender. (1831); Prunella australasica Moric. ex Buch.-Ham. (1830); Prunella australis Sweet (1830); Prunella browniana Penny ex G.Don (1850); Prunella caerulea Gueldenst. ex Ledeb. (1849); Prunella capitellata Beck (1887); Prunella cordata Raf. (1837); Prunella elongata Douglas ex Benth. (1834); Prunella fischeriana Buch.-Ham. (1830); Prunella gracillicaulia A.P.Khokhr. (1997); Prunella heterophyla Raf. (1837); Prunella hirsuta Wender. (1831); Prunella hirta Bernh. ex Steud. (1821); Prunella incisa Link (1822); Prunella latifolia Donn (1800); Prunella longifolia Pers. (1806); Prunella mariquitensis Willd. ex Benth. (1837); Prunella microphylla Raf. (1837); Prunella novae-angliae Mill. (1768); Prunella obtusifolia Raf. (1837); Prunella officinalis Crantz (1769); Prunella ovata Pers. (1806); Prunella parviflora Poir. (1789); Prunella pennsylvanica Bigelow (1814); Prunella pennsylvanica var. ovata W.P.C.Barton (1815); Prunella petiolaris Raf. (1837); Prunella pratensis Schur (1866);Prunella purpurea Gueldenst. ex Ledeb. (1849); Prunella reptans Dumort. (1827); Prunella reticulata Raf. (1837); Prunella rosea Raf. (1837); Prunella scaberrima Anon. (1900); Prunella sessilifolia Raf. (1837); Prunella vulgaris var. albiflora Tinant (1836); Prunella vulgaris f. altissima Pamp. (1920); Prunella vulgaris f. amblyodon Melnikov (2019); Prunella vulgaris var. atropurpurea Fernald (1913); Prunella vulgaris var. calvescens Fernald (1913); Prunella vulgaris var. capitellata (Beck) Nyman (1889); Prunella vulgaris f. ciliata Melnikov (2019); Prunella vulgaris var. dunensis Druce (1917); Prunella vulgaris var. gracillicaulia (A.P.Khokhr.) Melnikov (2019); Prunella vulgaris var. japonica Kudô (1921); Prunella vulgaris var. leucantha Schur ex L.H.Bailey (1949); Prunella vulgaris var. majoriflora Bordz. ex Melnikov (2019); Prunella vulgaris var. minor Tinant (1836); Prunella vulgaris f. nana J.Erikson (1901); Prunella vulgaris var. nemoralis H.Post (1844); Prunella vulgaris var. parviflora (Poir.) Lej. (1812); Prunella vulgaris var. pubilabium Melnikov (2019); Prunella vulgaris f. pygmaea Bolzon (1914); Prunella vulgaris var. recta Tinant (1836); Prunella vulgaris subvar. reptans (Dumort.) Nyman (1881); Prunella vulgaris var. subdentata Melnikov (2019)
- 北アフリカ西部からユーラシア大陸に広く分布する。
- ウツボグサ Prunella vulgaris subsp. asiatica (Nakai) H.Hara (1948)
近縁種
日本には、近縁種としてタテヤマウツボグサ（立山靫草、学名: Prunella prunelliformis (Maxim.) Makino (1906)）が分布している[9][73]。やや大型で高さ 20–50 cm、匍匐枝を欠き、葉柄は欠如または短く、花冠は長さ 2.5–3.2 cm、花糸の突起は不明瞭である点でウツボグサと異なる[9][18]（図5）。日本固有種であり、本州（福井県以東）の高山の草地に生育する[9]。
