緑色植物亜界

緑色植物に見られる体制（体のつくり）は極めて多様であり、単細胞、群体、多細胞、多核嚢状などがある^{[11][12][13][14][15]}（下図2）。陸上植物は組織・器官分化を伴う複雑な多細胞体をもつ^[16][17]。陸上植物の他に、アオサ藻綱や緑藻綱の一部、シャジクモ類などは細胞間の連絡構造である原形質連絡をもつ^[14][15]。単細胞性の種の中には直径 1 µm 以下のものがおり^[18]、陸上植物の中には高さ 100 m 以上に達する多細胞体を形成するものもいる。

緑色植物の体制

2a. 単細胞性のヴィトレオクラミス属 (緑藻綱)

2b. 群体性のクンショウモ属 (緑藻綱)

2c. 糸状性のアオミドロ属 (接合藻)

2d. 多細胞性のイチョウ (陸上植物)

2e. 多核嚢状性 (巨大単細胞) のイワヅタ属 (アオサ藻綱)

緑色植物の細胞は、ふつう細胞壁で囲まれている^{[12][14][15][19]}（下図3）。細胞壁はセルロースを含むことが多いが、マンナンやキシランなど他の多糖を主とするもの（例: ハネモ）や、糖タンパク質からなるもの（例: クラミドモナス類）もある^[14][15]。細胞膜中のセルロース合成酵素複合体は、緑藻植物では線状、ストレプト植物ではロゼット状である^[15]。また緑色植物の中には、明瞭な細胞外被を欠く裸のもの（例: ドナリエラ属）もいる。プラシノ藻と総称される緑藻では、細胞が糖タンパク質を主とする有機質の鱗片で覆われていることが多く、この特徴が緑色植物における祖先形質であると考えられている^{[12][15][20][21]}。

3a. ジャガイモ（被子植物）の細胞壁（CML = 一次壁と中葉、Sec = 二次壁） (透過型電子顕微鏡像)

3b. クラミドモナス属（緑藻綱）の細胞は細胞壁で囲まれている (透過型電子顕微鏡像)。

緑色植物の中には、栄養体（通常の状態の体）が鞭毛をもつものもいるが（例: クラミドモナス）、多くの場合、生活環の一時期にのみ遊走子（鞭毛をもつ胞子）や配偶子として鞭毛細胞を形成する^[14][15]。また多くの種子植物のように、鞭毛細胞をもたないものもいる^[16][17]。

鞭毛細胞はふつう等長・等運動性の複数の鞭毛をもつ（等鞭毛性 isokont）^[14][15]（下図4a)。鞭毛の数は2本や4本のものが多いが、数千本の鞭毛をもつもの（例: イチョウ）^[17] や、鞭毛が1本だけのもの（例: ペディノ藻綱）もいる。またプラシノ藻の中には、長さや運動様式が異なる複数の鞭毛 (anisokont) をもつ種も多い（例: ネフロセルミス藻綱）^[12][20]。

4a. クラミドモナスは細胞頂端から生じる２本の等鞭毛をもつ (走査型電子顕微鏡像)。

4b. 緑色植物の鞭毛移行部には星状構造 (H形の縦断面が見える) が存在し、細胞は細胞壁に囲まれている (クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)。

緑色植物の基底小体（鞭毛基部）と鞭毛の移行部には、星状構造 (stellate structure) とよばれる構造が存在する^[22][23]（上図4b）。この構造は緑色植物に特有であり、横断面が星形を示すためこの名がある。星状構造の構成要素としては、カルシウム結合タンパク質であるセントリンが存在することが知られている^[24]。

緑色植物の鞭毛装置は、基底小体と微小管性鞭毛根、繊維構造からなる^{[12][15][25][26]}。基本的に1個の基底小体から2個の微小管性鞭毛根が伸びているが、そのうちの1つ（s root; R2 または R4）において1本の微小管が他の微小管からなる列の下を通って配置変化する特異な配行を示す^[27]。緑色植物のうち、緑藻植物の鞭毛装置は回転対称の交叉型であることが多いが、ストレプト植物の多くでは非回転対称で1個の微小管性鞭毛根が多層構造体 (multilayered structure, MLS) となって発達している側方型である^{[12][28][13][14][15]}。

緑色植物の細胞は単核性（核が1個）または多核性（核が多数）。さらに肉眼で見える大きさの体全体が1個の巨大な多核細胞からなるもの（多核嚢状性）もいる^{[11][12][14][15]}。核分裂は、ほとんどの緑藻植物では閉鎖型（核膜が維持される）、ストレプト植物では開放型（核膜が消失する）^{[28][12][14][15]}。中間紡錘体が残存性のものでは核分裂終期まで2個の娘核が離されたままでいるが（アオサ藻綱、ストレプト植物など）、紡錘体が早い時期に崩壊するもの（早期崩壊性）では娘核が接近する（緑藻綱、トレボウクシア藻綱など）^{[28][12][14][15]}。

緑色植物における細胞質分裂様式は極めて多様であり、以下のようなものが見られる^{[28][12][13][14][15]}。この特徴は、重要な分類形質とされる。

• 単純な細胞膜の求心的な環状収縮（収縮環）によるもの（アオサ藻綱、クレブソルミディウム藻綱など）。（図5②）
• 収縮環にファイコプラスト (phycoplast) とよばれる分裂面に平行な微小管群が関与するもの（緑藻綱の多く、トレボウクシア藻綱など）。（図5①）
• ファイコプラストに沿って細胞板が遠心的に形成されるもの（娘細胞間に原形質連絡が形成される）（緑藻綱サヤミドロ目など）。（図5③）
• 収縮環にフラグモプラスト（隔膜形成体 phragmaplast）とよばれる分裂面に垂直な微小管群が関与するもの（接合藻の一部）。
• フラグモプラストに関与して細胞板が遠心的に形成されるもの（娘細胞間に原形質連絡が形成される）（シャジクモ類、コレオケーテ藻綱、陸上植物）。（図5④）

葉緑体の形はカップ状、盤状、帯状、網状、星状など多様であり、１細胞あたりの数も1個のものから多数のものまである^{[11][12][14][15]}。ふつう側膜性（細胞膜に沿って存在）であるが、星状の葉緑体が細胞中央に位置する中軸性のものもいる（例: カワノリ）。葉緑体（色素体）は2枚の包膜で包まれている（下図5a）。チラコイドは複数枚が重なってラメラを形成（チラコイドラメラ）しており（下図6a）、特に陸上植物では盤状のチラコイドが多数積み重なったグラナを形成し、グラナ間がストロマチラコイドでつながっている^{[11][12][14][15]}（下図6b）。葉緑体内には、ルビスコなどのタンパク質の塊であるピレノイドが存在することがある（下図6c）。色素体DNAはふつう色素体中に散在している^[29]。

6a. 緑色植物の葉緑体は2枚の膜で囲まれ、チラコイドは重なってラメラを形成している。ミトコンドリアは板状クリステをもつ。(クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)

6b. 陸上植物の葉緑体は、盤状チラコイドが積み重なったグラナを含む。(アネモネの透過型電子顕微鏡像)

6c. 緑色植物では、デンプン粒 (白く見える) は葉緑体内に存在する。中央の黒い部分はピレノイド。(クラミドモナスの透過型電子顕微鏡像)

緑色植物は、貯蔵多糖であるデンプン（アミロースとアミロペクチン）を色素体内に蓄積する点で特異である^{[11][12][14][15]}（上図6c）。他の真核光合成生物では、貯蔵多糖（デンプンまたは β-グルカン）は細胞質基質、小胞中または色素体周縁区画^{[注 3]}に貯蔵される。

ミトコンドリアのクリステは板状であり（上図6a）、紅色植物や灰色植物、動物、菌類などと共通している^[15]。

緑色植物は基本的に葉緑体をもち、光合成を行う。葉緑体は例外なくクロロフィル a と b をもつ^[12][14][15]（図7）。カロテノイドとしてはルテイン、ゼアキサンチン、ビオラキサンチン、ネオキサンチン、β-カロテンが存在することが多い。またロロキサンチンやα-カロテンをもつものもおり、さらに一部の種はプラシノキサンチンやシフォナキサンチンなど特異なカロテノイドをもつ（プラシノ藻やアオサ藻の一部など）^[30][31][32]。多細胞体における一部の細胞（根の細胞など）や、非光合成種（全寄生植物など）は光合成能を欠き、色素体は白色体になっている^[33]。

光呼吸などに関わるグリコール酸代謝は、緑藻植物ではミトコンドリアに局在するグリコール酸脱水素酵素が、ストレプト植物ではペルオキシソームに局在するグリコール酸酸化酵素が働く^[12][14][15]。

緑色植物における配偶子合体様式はさまざまであり、同形配偶（isogamy; 形態的に同一の配偶子の合体）、異形配偶（anisogamy; 大小の配偶子の合体）および卵生殖（oogamy; 異形配偶の一型であり、大型で不動性の卵と小型の精子の合体）が知られる^{[11][12][14][15][16]}。このような多様性は緑色植物内のさまざまな系統で見られ、卵生殖への進化が独立に何回も起こったものと考えられている^[14][34]。また特殊な配偶子合体様式として、通常の状態（栄養体）である不動細胞が対合し、細胞質が融合する現象（接合 conjugation）が接合藻で見られる。栄養細胞が直接配偶子を形成するものもあるが、陸上植物は基本的に多細胞性の複雑な配偶子嚢（造卵器と造精器）を形成する（種子植物では退化的）^[16][17]。

生活環における減数分裂の時期にも多様があり、以下のようなタイプが見られる^{[11][12][15][16]}。

• 単相単世代型 (haplontic)：配偶子合体によって生じた接合子のみが複相 (染色体を2セットもつ) であり、接合子が減数分裂をして栄養体にもどる。つまり栄養体は単相 (染色体を1セットのみもつ) である。オオヒゲマワリ (緑藻綱) や接合藻、シャジクモ類などに見られる。（図8下）
• 複相単世代型 (diplontic)：配偶子のみが単相であり、配偶子形成時に減数分裂をする。つまり栄養体は複相である。ミルやイワヅタ（アオサ藻綱）が例であるとされることが多い（ただしこれには異論もある^[14]）。（図8上）
• 単複世代交代型 (haplodiplontic, diplohaplontic)：配偶子を形成する単相の体（配偶体 gametophyte）と減数分裂によって胞子を形成する複相の体（胞子体 sporophyte）の2つの世代があり、この間で世代交代をする。アオサ（アオサ藻綱）などでは配偶体と胞子体が同形同大であるが（同型世代交代）、コケ植物やハネモ (アオサ藻綱) では配偶体が胞子体より大型、逆に維管束植物やツユノイト（アオサ藻綱）では胞子体が配偶体より大型である（異型世代交代）。（図8中）

緑色植物では、無性生殖は極めて一般的であり、二分裂、出芽、胞子（遊走子、不動胞子、自生胞子など）形成、栄養体の分断化、むかご（珠芽）などさまざまな様式が見られる^{[11][12][14][15]}。

緑色植物は、海、淡水、陸上環境に広く生育している（下図9）。特に陸上植物は陸上生態系の主要な生産者であり、地球上の一次生産の約半分を担っていると推定されている^[35]（下図9a）。陸上植物の中には、二次的に淡水や海に進出したものもいる（水草、海草）^[16]。一方で、緑藻は海から淡水の水域に多く、プランクトンまたは底生生物として生きている^[14][15]（下図9b）。また緑藻の中には、岩上、樹皮上、土壌など陸上域に生育する種も少なくない^[15][36]。特殊な環境として塩湖や氷雪中に生育する緑藻もいる^[15]（下図9c）。

9a. 陸上生態系の主要な生産者は陸上植物である。

9b. 緑藻は主に水中に生育する (写真はアオサ属)。

9c. 雪中に生育し、雪を赤く染める緑藻もいる。

9d. ミドリゾウリムシには緑藻が細胞内共生している。

緑藻の中には、他の生物に共生しているものもいる^[15][37][38]。特に地衣類の共生藻の多くは緑藻である。その他にも、繊毛虫、アメーバ類、太陽虫、海綿、ヒドラ、イソギンチャク、ナマケモノなどさまざまな生物に緑藻が細胞内または細胞外共生する例が知られている（上図9d）。

ほとんどの緑色植物は光合成を行い、光独立栄養生物であるが、光合成を行うとともに外部から取り込んだ有機物を炭素源・エネルギー源として利用可能な混合栄養生物もいる（例: クロレラ、クラミドモナス）^[39]。また緑色植物の中には、二次的に光合成能を失った従属栄養生物も存在する（例: プロトテカ属、全寄生植物、菌従属栄養植物）^[40]。これらの従属栄養性緑色植物は、吸収によって有機物を得る吸収栄養生物 (osmotroph) であり、捕食（食作用）によって生きるものは知られていない。ただしプラシノ藻の一部（光合成種）では、食作用の存在が示唆されている^[41][42]。

緑色植物の一群である陸上植物（特に被子植物）は、ヒトにとって最も重要な食物である。ヒトの主食はふつうイネやコムギ、トウモロコシ、ジャガイモなどであり、またさまざまな陸上植物が野菜や果物として利用されている（図10）。ウシなどの家畜の飼育には、陸上植物が飼料に用いられる。陸上植物は、他にも嗜好品、薬品、材料、観賞用と極めて広範囲にヒトに利用されている。

一方、緑藻が直接利用されることは多くないが、ヒトエグサ、アオノリ、クビレヅタ（海ぶどう）、クロレラなどは食品や健康食品に利用される^[43]。また従属栄養性緑藻であるプロトテカは、ヒトに寄生してプロトテカ症を引き起こすことがある^[44]。