シギルマッササウルス

シギルマッササウルスの化石はモロッコのTafilalt (en) オアシス地域にて、ケムケム層（英語版）から回収された。産地は属名の由来でもあるかつての都市シジルマサの付近であった。1996年にカナダの古生物学者デイル・ラッセルがタイプ種Sigilmassasaurus brevicollisを命名しており、属名はシジルマサおよびギリシア語で「トカゲ」を意味するsauros、種小名はラテン語で「短い」を意味するbrevis ("short")と「首」を意味するcollumに由来する。種小名は頸椎の椎骨が前後に短いことを反映している^[3]。シギルマッササウルスが産出したモロッコの赤色砂岩堆積物から産出はGrès rouges infracénomaniens、Continental Red Beds、下部ケムケム単層などの名称で知られる。母岩は上部白亜系セノマニアン階のものであり、約1億年前から約9400万年前に遡るものである^[4]。

タイプ種のホロタイプ標本CMN 41857は単一の後部頸椎のみから構成されるが、ラッセルは同一の層から産出した15個の他の椎骨も本種に分類した。他の試料はエジプトで発見されており、ドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーにより"Spinosaurus B"として扱われていた^[5]。ラッセルはエジプト産標本IPHG 1922 X45をシギルマッササウルスあるいは近縁属に属すると判断し、Sigilmassasaurus sp.（シギルマッササウルス属未定種）とした。ラッセルはこの他にも、前部胴椎の標本CMN 41629をシギルマッササウルス属未定種に分類している。"Spinosaurus B"は後者のシギルマッササウルス属未定種とS. brevicollisとの中間的な構造を持つ。ラッセルはこれらの動物の科としてシギルマッササウルス科（Sigilmassasauridae）を新設した^[3]。これらの恐竜の頸椎の椎骨は前後長を左右幅が約50%を上回っている。ただし、頸椎全体が特に短かったかは不明であり、またホロタイプの椎骨は頸椎から胴椎への移行部に該当するcervicodorsalと呼称される部分であるため、そもそもとして長くはなかったと推測される。獣脚類の系統樹におけるシギルマッササウルスの正確な配置は不明であるが、テタヌラ類に属し、またスピノサウルス科の属である可能性が高いと判断されている^[6]。

2002年にはブラジルのアルカンタラ層（英語版）で産出した2個の遠位尾椎（UFMA 1.10.229およびUFMA 1.10.240）がシギルマッササウルス属に分類された^[7]。しかし2022年の研究において、これらの標本は未同定のスピノサウルス科とされ、また地理的・地質的背景を踏まえてオキサライアに属する可能性が最も高いと指摘された^[8]。

2016年の研究ではSpinosaurus aegyptiacusに分類された標本との差異に基づき、単離した方形骨（MHNM.KK376）がSigilmassasaurus brevicollisに分類されたが^[9]、2020年の研究ではこれらの差異が単一種内における形態学的な差異に過ぎないとして否定された^[10]。

2019年の研究では幼若個体の標本FSAC-KK-18122が2015年の研究で分類されたBSPG 2011 I 115と同一のプロポーションに基づいてSigilmassasaurus brevicollisに分類されたが^[11][6]、BSPG 2011 I 115にはmedian tubercleとmedian sutureが存在するにも拘わらずFSAC-KK-18122には存在しないことから、2020年の研究で否定された^[10]。

2024年には完全な後部頸椎（NHMUK PV R 38358）がSigilmassasaurus brevicollisに分類された^[12]。

シギルマッササウルスの有効性は命名直後から疑問視されてきた。1996年にポール・セレノらはモロッコ産カルカロドントサウルスの頭骨（SGM-Din-1）と、"Spinosaurus B"に類似する頸椎（SGM-Din-3）を記載し、"Spinosaurus B"をカルカロドントサウルスとのシノニムとした^[13]。1998年には、セレノらによりシギルマッササウルス自体がカルカロドントサウルスのジュニアシノニムとされた^[14]。

しかし2005年にアルゼンチンの古生物学者フェルナンド・ノヴァス（英語版）らは頸椎SGM-Din-3が実際にはカルカロドントサウルスの頭骨SGM-Din-1と関連しておらず、またカルカロドントサウルスのホロタイプ標本との間に明確な差異があることを指摘した。"Spinosaurus B"の他の特徴もカルカロドントサウルスのものと異なっており、当該標本（およびシギルマッササウルス）が独立した分類群であることが支持された。また同研究では、ラッセルが本種に分類した尾椎がイグアノドン類のものであるとも主張された^[15]。2013年にBradley McFeetersらはシギルマッササウルスがテタヌラ類に属する獣脚類の有効名であるとした^[16]。

2014年にニザール・イブラヒム（英語版）らはシギルマッササウルスの標本をSpinosaurus aegyptiacusに分類し、"Spinosaurus B"をS. aegyptiacusのネオタイプ標本とした。スピノサウルス属の一種として知られていたSpinosaurus maroccanusは本研究において先行研究の結論を踏襲して疑問名と判断された^[17][18][19]。しかし2015年にSerjoscha Eversらはシギルマッササウルスを再記載し、本属をスピノサウルス科の有効な属と判断した。またEversらはSpinosaurus maroccanusをシギルマッササウルスのジュニアシノニムとし、Spinosaurus aegyptiacusのネオタイプ標本とする提案を否定した^[6]。

イギリスの古生物学者トーマス・アーデンらは2018年にシギルマッササウルスが有効な属であると結論し、スピノサウルスと本属とをまとめたスピノサウルス族という族を新設した。Spinosaurus cf. aegyptiacusの標本MSNM V4047が暫定的にSigilmassasaurus brevicollisに分類された。椎骨に基づき、アーデンらはシギルマッササウルスがスピノサウルスよりも大型になりえたことを提案した。ただし、関連する試料を欠いているため、どの試料が本属に属するかの判断は困難である。アーデンらによる系統解析に基づくクラドグラムを以下に示す^[20]。

スピノサウルス科	Praia das Aguncheiras taxon   バリオニクス亜科   Baryonyx walkeri     Suchomimus tenerensis     スピノサウルス亜科   Siamosaurus suteethorni       Eumeralla taxon[21]       Ichthyovenator laosensis       Irritator challengeri     Oxalaia quilombensis   スピノサウルス族   Gara Samani taxon     Sigilmassasaurus brevicollis     Spinosaurus aegyptiacus

Symth et al. (2020)はシギルマッササウルスをスピノサウルスおよびブラジルのオキサライアとのシノニムであるとし、スピノサウルス属として扱った。シギルマッササウルスを有効な属として支持する推定上の形質が議論されたが、本研究では無効と判断された。将来的な研究で支持された場合、シギルマッササウルスとオキサライアはともにスピノサウルスのジュニアシノニムとなって同属の分布域を拡大させ、白亜紀におけるアフリカ大陸-南アメリカ大陸間動物相交換仮説に関すをさらに支持するものとなる^[10]。

シギルマッササウルスの頸椎の底部には顕著な凹凸を伴う一連の骨質構造が存在した。骨の表面に見られるこうした痕は筋肉や靭帯の付着面を示唆する場合がよくあるため、これらはEvers et al. (2015)により相当量の頸部の筋肉の潜在的証拠とされた。シギルマッササウルスから推測される頸部の筋肉は特に魚類を水中から素早く捕らえることを可能にしていたと見られており、類似した配置の筋肉が現生の鳥類やワニにより利用されていることから示唆されている^[6]。頭部背側に沿って発達した矢状稜を持つことから、同様の筋肉の発達は近縁属であるイリタトルについても提唱されている^[22]。ただし、Eversらはシギルマッササウルスに関してこうした筋肉の状態を確かめるにはより徹底した生体力学解析が必要であるとも指摘した^[6]。

北アフリカのセノマニアン階では体重1トンを超過するような大型獣脚類が複数種知られており、そのような動物がどのように共存したのかという疑問を投げかけている。既知の範囲内で最大の獣脚類であるスピノサウルスの種がモロッコとエジプトで発見されており、巨大なカルカロドントサウルスも同様である。他にデルタドロメウスがモロッコ、バハリアサウルス（英語版）がエジプトで産出しており、両者は近縁あるいは同一の属である可能性がある。こうした体重1トンを超過する複数の大型獣脚類と、より小型の複数の獣脚類が共存する状況は、北アメリカ大陸に分布するジュラ紀のモリソン層と類似する^[23][24]。北アフリカの大型獣脚類の間に見られる頭部の形状や体サイズの差異は、現在のアフリカのサバンナに生息する異なる捕食動物の種の間で見られるようなニッチ分割を可能にした可能性がある^[25]。